Общая характеристика головоногих моллюсков
К этому классу принадлежит около 700 видов крупных моллюсков, живущих исключительно в морях и отличающихся наиболее сложной организацией. Из-за совершенных приспособлений к жизни в морской стихии и сложности поведения головоногих моллюсков часто называют «приматами моря» среди беспозвоночных животных. Обычно это свободноплавающие и подвижные хищники, предпочитающие воды теплых морей и океанов. Среди них мало полюющих видов. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18 м (гигантские кальмары).
Тело отчетливо подразделяется на голову и туловище. Нога же превращена в щупальца (руки), которые вторично сместились на голову и окружают ротовое отверстие (мешкообразной формы (осьминоги), у других универсальных видов тело уплощено (каракатицы). У планктонных форм тело студенистое медузоидной формы, может быть узким или даже шаровидным. У высших головоногих моллюсков ротовое отверстие окружено восемью или десятью щупальцами. Восемь щупалец представителей отряда Octopoda постепенно сужаются к концу на стороне, обращенной ко рту, на них расположены многочисленные дисковидные присоски, которыми моллюски могут прочно присасываться к субстрату и к жертве. У видов отряда Decapoda помимо таких восьми щупалец имеется еще два, но гораздо более длинные ловчие щупальца, расширенные на конце. По бокам головы расположены два крупных и сложных по строению глаза. У примитивных форм число гладких и червеобразных щупалец может достигать нескольких десятков.
Туловище со всех сторон одето мантией: на спине она образует покровы тела, а на брюшной стороне - мантийную полость, сообщающуюся с внешней средой щелевидным отверстием. Это отверстие может закрываться и изолировать мантийную полость от внешней среды. Закрывается оно с помощью особых «застежек-кнопок». Между «кнопками» на брюшной стороне из этой щели выступает воронка в виде мускулистой трубки. Расширенный конец воронки открывается в мантийную полость, а узкий - наружу. Воронка (производное ноги) служит для особого реактивного движения. Когда мантийная щель закрыта замыкателями с помощью многочисленных мышц, мантия прижимается к туловищу. Вода из мантийной полости с силой выталкивается через воронку, толкая моллюска в обратную сторону (реактивная тяга). Воронка может изгибаться в разные стороны, что позволяет моллюску менять направление движения. Роль дополнительного руля выполняют щупальца и плавники в виде складки кожи. Ритмические сокращения мантии и выталкивания воды позволяют моллюску не только плавать, но и интенсивно омывать жабры водой.
В мантийную полость на брюшной стороне головоногих моллюсков открываются половые и мочевыводящие протоки, а также анальное отверстие, отсюда и их название - головоногие). Другая часть ноги преобразовалась в воронку, лежащую у входа в мантийную полость на брюшной стороне тела.
У примитивных форм раковина наружная, у высших представителей она внутренняя, может быть частично или полностью редуцирована
Строение и жизненные отправления
Моллюски, обитающие в толще воды, имеют тело торпедовидной формы (кальмары), у бентосных форм тело.
У современных головоногих раковина сильно редуцирована и обрастает боковыми складками мантии, становясь внутренней. У некоторых представителей (каракатица Sepia) раковина ввиде известковой пластинки залегает под покровами на спинной стороне туловища. У кальмара (Loligo) от раковины остается лишь скрытый под покровами спинной роговой листок. У некоторых видов раковина остается лишь у самок или исчезает вовсе.
Покровы представлены однослойным эпителием и слоем соединительной ткани под ним. Головоногие моллюски способны к быстрой и резкой смене своей окраски, что обусловливается наличием в соединительнотканном слое кожи многочисленных пигментных клеток - хроматофоров. Механизм смены окраски контролируется нервной системой, получающей информацию по зрительным нервам.
Нервная система головоногих моллюсков устроена наиболее сложно. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление - мозг, заключенный в хрящевую капсулу (соответствует по выполняемой функции черепу позвоночных). От заднего отдела ганглиозной массы отходят два крупных мантийных нерва.
Органы чувств хорошо развиты: обонятельные ямки под глазами, обладающие высокой чувствительностью, пара статоцистов внутри хрящевой головной капсулы, крупные и сложно устроенные глаза, способные к аккомодации. Глаза по своему строению напоминают глаза млекопитающих (пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными). Глазное яблоко сверху покрыто роговицей, имеющей отверстие в переднюю камеру глаза. Радужная оболочка образует отверстие - зрачок, через который свет попадает на хрусталик. Аккомодация глаза происходит за счет удаления хрусталика от сетчатки или приближения его (у млекопитающих аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика). Глаза окружены хрящевой капсулой. На коже имеются особые органы свечения, по строению напоминающие глаза.
Органы пищеварения также сложно устроены и несут черты специализации к питанию животной пищей. Ротовое отверстие, лежащее в центре венца щупалец, ведет в мускулистую глотку, в которой находится язык с теркой. В глотке расположены две толстые роговые челюсти, загнутые в виде крючка и напоминающие клюв попугая. В глотку открываются протоки одной-двух пар слюнных желез, секрет которых обладает амилолитической и протеолитической активностью, может содержать яды. Головоногие моллюски питаются только полужидкой пищей, поскольку у них узкий пищевод, который проходит через мозг моллюска. Пища сначала разгрызается роговыми челюстями, а затем обильно смачивается слюной и перетирается теркой. Длинный пищевод. Из пищевода пища попадает в мускулистый энтодермальный желудок, имеющий слепой мешковидный отросток. От желудка отходит тонкая кишка, переходящая в заднюю кишку, оканчивающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В желудок впадают протоки печени, секрет которой имеет весь набор пищеварительных ферментов. Есть и поджелудочная железа в виде небольших придатков в протоках печени. Перед анальным отверстием открывается проток чернильного мешка, в котором образуется черная жидкость. Выбрасывая эту чернильную жидкость через анальное отверстие, а затем и из мантийной полости через воронку наружу, моллюски окружают себя темным облаком, что позволяет им скрыться от врагов. Питаются головоногие моллюски в основном рыбой, крабами и двустворчатыми моллюсками, схватывая их щупальцами и убивая челюстями и ядом.
Органы дыхания - жабры, расположенные в мантийной полости симметрично по бокам туловища. Обмен воды осуществляется сокращением мантийных мышц и работой воронки, через которую вода выталкивается наружу. По числу жабр головоногие моллюски делятся на две группы: четырехжаберные (Tetrabranchia) и двужаберные (Dibranchia) .
Кровеносная система представлена сердцем с одним желудочком и двумя или четырьмя предсердиями (по числу жабр). Кровь движется за счет сокращений сердца, а также за счет пульсации участков сосудов. От переднего и заднего концов желудочка сердца отходят головная и внутренностная аорты. Капилляры вен и артерий в коже и мышцах переходят друг в друга и лишь в некоторых местах сохраняются лакунарные пространства; таким образом, кровеносная система почти замкнутая. Кровь на воздухе голубеет, поскольку содержит гемоцианин (богатое медью соединение, соответствующее по физиологическим функциям гемоглобину позвоночных).
Выделительная система состоит из двух или четырех почек, берущих начало отверстиями в целоме (околосердечной сумке). Конечные продукты обмена поступают из жаберных вен и околосердечной сумки и выделяются в мантийную полость рядом с анальным отверстием.
Половая система. Головоногие моллюски - раздельнополые животные, у которых часто хорошо выражен половой диморфизм. Половые железы и их протоки непарные. Половые продукты накапливаются в целоме и выводятся через половые протоки. Спермин склеиваются в сперматофоры - пакеты с плотной оболочкой.
Оплодотворение обычно происходит в мантийной полости самки, роль копулятивного органа играет одно из щупалец, которое у самцов отличается наличием особого ложкообразного придатка. С помощью этого щупальца самец вводит сперматофоры в мантийную полость самки. Все развитие зародышей протекает внутри яиц, которые самка откладывает на дне. У некоторых головоногих проявляется забота о потомстве: самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, осьминоги охраняют кладку яиц.
Подклассы головоногих моллюсков
Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea) .
Головоногие моллюски отличаются крупными размерами: от нескольких сантиметров до нескольких метров. Удалось обнаружить 10-метровое щупальце головоногого моллюска. Живут моллюски только в морях и ведут разнообразный образ жизни. Большинство относятся к пелагическим животным, живущим в толще воды. У донных видов (часть осьминогов) между щупальцами есть перепонка, придающая телу моллюска вид диска, лежащего на дне. Все головоногие - хищники, нападающие на ракообразных и рыб, которых они схватывают щупальцами, убивают челюстями и ядом слюнных желез.
Многие головоногие являются объектом промысла: кальмаров, каракатиц и осьминогов человек использует в пищу, поскольку их мясо обладает высокой пищевой ценностью. Мировой улов головоногих достигает более 1, 6 млрд т в год.
Наутилиды включают лишь один отряд Nautilida , к которому относится всего несколько видов, обитающих в тропических областях океанов. Наутилиды характеризуются многими примитивными чертами: наружная многокамерная раковина, многочисленные без присосок щупальца, проявление метамерии и т. п. Наутилус плавает реактивным способом. Является объектом промысла из-за красивой раковины.
Подкласс Колеоидеи (Coleoidea) включает около 650 видов жесткокожих моллюсков, лишенных раковины. У них сросшаяся воронка и щупальца вооружены присосками, кроме того, у них две жабры, две почки и два предсердия.
Характерным представителем отряда являются каракатицы (Sepia), имеющие десять щупалец, из которых два ловчие. Обитают вблизи дна и ведут активный плавающий образ жизни.
К отряду Кальмары (Teuthida) относятся многие промысловые виды (Todarodes, Loligo и др.) У них иногда сохраняется рудиментарная раковина в виде роговой пластинки под кожей. Кальмары имеют десять щупалец. Это торпедовидные обитатели толщи океанских вод.
Следов раковины нет у наиболее эволюционно прогрессивных головоногих моллюсков - представителей отряда Восьминогие (Осtороda) . У них восемь щупалец, одно из которых у самцов превращено в половое. Большинство осьминогов обитают в придонном слое воды. Среди осьминогов есть представители, имеющие выводковую камеру (аргонавт).
Филогения головоногих моллюсков
Самые древние представители головоногих - наутилиды, раковины которых обнаруживают в кембрийских отложениях. Считается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков. В процессе эволюции сформировалась группа головоногих моллюсков, лишенных раковины, с новым реактивным типом движения, со сложной нервной системой и сложными органами чувств.
От примитивных раковинных бенто-пелагических форм определилось несколько путей экологической специализации. Происходит переход к бенто-нектонным формам, у которых раковина становится внутренней и ее функция как плавательного аппарата ослабевает, но развивается новая модель движителя - воронка. Они-то и дали начало безраковинным моллюскам, которые образуют бенто-нектонные (каракатицы, осьминоги), нектонные (кальмары, осьминоги и каракатицы), бентосные и планктонные (зонтикообразные осьминоги, палочковидные кальмары) формы ископаемых.
Урок по биологииТема: «Головоногие моллюски».
Цель: изучить особенности строения и жизнедеятельности головоногих моллюсков.
Задачи:
Образовательная: сформировать знания о биологической роли моллюсков , их практическом значении человека, изучить особенности жизнедеятельности животных данного класса.
Воспитательная: экологическое воспитание.
Развивающая: развивать память, мышление, воображение.
Тип: комбинированный.
Методы: словесные, наглядные.
Средства: рисунки, оборудование, слайды.
Форма: фронтальная, групповая, индивидуальная.
План
Места обитания головоногих.
Внешнее и внутреннее строение головоногих (на примере осьминога).
Практическая значимость.
Выступление учащихся по группам: 1 группа – кальмары, 2 группа – каракатицы.
Размеры головоногих моллюсков очень разные. Среди них есть карлики, такие, как каракатицы длина мантии которых менее 1 см, а есть и гиганты, к числу которых, в первую очередь, принадлежат кальмары, длина их тела вместе со щупальцами может достигать 18 м.
Далее следует рассказ учителя о строении и особенностях осьминога . Параллельно учащиеся записывают опорные моменты в тетрадь.
Головоногие моллюски - двустороннесимметричные животные с наружной или внутренней раковиной. У каракатиц она имеет вид пластинки, лежащей под мантией и как щитом прикрывающей тело моллюска со спины. У кальмаров раковина имеет вид тонкой прозрачной пластинки, по форме напоминающей римский меч. У осьминогов от раковин остались, да и то не у всех, хрящевые образования в виде палочек или изогнутых пластинок, поддерживающих плавники.
У каракатиц туловище уплощенное , у кальмаров-цилиндрическое, заостренное к заднему концу, веретеновидное или коническое; у осьминогов - мешковидное. У всех головоногих туловище одето кожно-мускульным мешком - мантией, которая заключает внутренние органы. По бокам мантии у кальмаров, каракатиц, осьминогов расположены плавники, которые бывают самой разнообразной формы и размера и служат моллюскам для плавания и в качестве рулей.
Итак, тело состоит из туловища и головы.
Пищеварительная система: Глотка мускулистая, с двумя крепкими челюстями , напоминающими клюв попугая и называемыми «клювом». В нее впадают протоки ядовитых слюнных желез. В ротовой полости на особом языковидном выступе помещается радула -лента, усаженная рядами мелких зубчиков. При помощи радулы пища, попавшая в рот моллюска и смоченная слюной, транспортируется далее в пищевод. Донные осьминоги используют очень крепкую радулу для сверления раковин двустворчатых и брюхоногих моллюсков и для выцарапывания кусков мяса из-под панцирей пойманных крабов. От глотки к желудку тянется тонкая трубка - пищевод, пронзающий на пути к желудку мозг и печень. Поэтому головоногие, несмотря на большой аппетит, не могут проглотить добычу целиком, а вынуждены дробить ее на мелкие куски «клювом», прежде чем отправить ее в рот. Съеденные куски пищи, затем попадают в мускулистый желудок, куда поступают пищеварительные соки, вырабатываемые печенью и поджелудочной железой. Активность ферментов этих желез очень высока, и за 4 ч пища переваривается. Непереваренные остатки пищи поступают в кишку и выбрасываются наружу. Печень выполняет несколько функций - производит пищеварительные ферменты, в ней происходит всасывание аминокислот, она же является хранилищем запасных питательных веществ. На брюшной стороне лежит чернильный мешок с протоком, который впадает в кишку. Чернильный мешок имеется у большинства головоногих.
Дыхательная система: Дышат с помощью жабр (одна или две пары, расположенные в мантийной полости).
Кровеносная система : Кровеносная система почти замкнутая, имеются дополнительные жаберные сердца, усиливающие кровоток. Кровь приводится в движение тремя сердцами: главным, состоящим из желудочка и двух предсердий , и двумя жаберными. Частота биения сердца у осьминога доходит до 50 ударов в минуту. Кожа, мускулатура имеют капилляры. Кровь головоногих имеет голубой цвет благодаря присутствию в ней дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь.
Выделительная система: Органами выделения служат почечные мешки, придатки жаберных сердец, сами жабры.
Нервная система: Центральная нервная система в виде сложно устроенного головного мозга, окруженного хрящевой черепной капсулой. Ганглии очень сближены и образуют крупный головной мозг. От него отходят 2 крупных нерва.
Органы чувств: На голове крупные сложно устроенные глаза. Органы чувств у них высоко развиты. Глаза головоногих моллюсков по сложности строения напоминают глаза рыб, а по остроте зрения не уступают глазам человека. Глаза обычно помещаются в углублениях хрящевой головной капсулы и имеют роговицу, радужку со способным к сужению и расширению зрачком , хрусталик и сетчатку. Есть даже веко, которое может закрывать глаз, кроме органа зрения имеются органы химического чувства, равновесия, осязательные клетки, светочувствительные и вкусовые.
Половая система, размножение. Раздельнополые. Развитие прямое.
Составление опорной схемы:
Особенности головоногих:
роговые челюсти.
ядовитые слюнные железы.
чернильный мешок.
мозг
глаза
почти замкнутая кровеносная система.
раздельнополые.
Рефлексия: выполнение интерактивного задания (Фронтально)
Кто из названных моллюсков относится к классу Головоногие:
2. Осьминоги и кальмары передвигаются при помощи:
А. Ноги. Б. Ноги и щупалец. В. Реактивного движения. Г. Течения воды.
3. Наиболее высокоразвитыми среди моллюсков являются:
А. Кальмар. Б. Перловица. В. Мидия. Г. Улитка.
4. Чернильная железа имеется у:
А. Всех моллюсков. Б. Головоногих. В. Брюхоногих. Г. Двустворчатых.
5. У каких моллюсков головной мозг заключен в капсулу:
А. Устрицы. Б. Прудовики. В. Осьминоги. Г. Слизни.
Правильные ответы: 1Г, 2В, 3а, 4Б, 5В.
Самоконтроль, выставление оценок за работу.
5. Домашнее задание: повторить тему Моллюски, подготовиться к самостоятельной работе.
ВВЕДЕНИЕ
Класс головоногие (Cephalopoda, от греч. kephale – голова, pus, podos – нога). Это морские животные, к которым относятся кальмары, осьминоги, наутилусы и каракатицы, считаются наиболее развитыми из всех моллюсков.
В древности головоногие были гораздо многочисленнее и разнообразнее, число их видов приближалось к 10 000.
Все головоногие - морские животные. Они встречаются в северных и дальневосточных морях.
Древнейшими из головоногих моллюсков были наутилойды (Nautiloidea) и аммониты (Аmmonoidea), названные так по имени древнеегипетского бога Амона, которого жрецы изображали с головой барана. Свернутый спиралью бараний рог, похожий на раковину аммонита, был эмблемой бога-барана. И наутилусы, и аммониты жили в массивных спиральных или прямых раковинах, разделенных на камеры и наполненных газом. Раковины были и ломом, и поплавком. Животные, словно надувные лодки, свободно дрейфовали по волнам, что способствовало их более широкому расселению.
Этот класс моллюсков дальше всех ушел от своих предков и достиг единственной в своем роде степени развития среди беспозвоночных. Эти животные достигли известности в результате историй об огромных чудовищах, способных проглатывать суда - деятельность, которая полностью противоречит природе этих созданий.
Большинство видов этого класса частично или полностью потеряли характерные для моллюсков известковые раковины. Только наутилус, четырехжаберный головоногий моллюск с многокамерной раковиной, выжил как представитель некогда доминировавшей группы с внешней раковиной.
Головоногие имеют ряд уникальных особенностей: большую активность, способ и быстроту движения, необычайно высоко развитую нервную систему, зачатки «интеллекта», набор средств защиты и нападения.
КЛАСС ГОЛОВОНОГИЕ МОЛЛЮСКИ
Моллюски или мягкотелые обособленный, большой (объединяет свыше 130 тысяч видов и занимает 2 место после типа членистоногих) тип высокоорганизованных беспозвоночных, ведущий свое начало от кольчатых червей, появившись впервые в кембрийском периоде. Доказательством происхождения от древних кольчатых червей служит сходство в строении личинок морских брюхоногих моллюсков и личинок морских многощетинковых червей, а также некоторые примитивные моллюски имеют общие черты строения с кольчатыми червями. Это преимущественно водные животные (обитают в морях, океанах, пресных водоемах) и лишь немногие приспособились к жизни на суше. Тип включает в себя 7 классов, из которых наиболее распространены Брюхоногие, Двустворчатые и Головоногие.
Головоногие самые развитые среди моллюсков. Название «головоногие» означает, что мускулистый орган движения - нога, расположен у них в головном отделе. У этих животных нога преобразовалась в целый венец из щупалец. У ныне живущих головоногих внутренняя раковина или исчезла совсем, или редуцировалась до прозрачной стрелки у кальмаров.
Головоногих моллюсков насчитывается 800 ныне живущих и 8000 вымерших видов. Название получили потому, что на голове и них расположены конечности - щупальца с присосками, окружающие ротовое отверстие, и ноги, образующие воронку.
К головоногим моллюскам относятся хищные моллюски, имеющие щупальца, но не имеющие раковины, а лишь их остаток. Однако есть и исключения. К примеру, аммониты. Они имеют раковины, внешне похожие на раковины брюхоногих моллюсков. Аммониты вымерли много миллионов лет назад. Ближайший современный родич аммонита - наутилиус- обитает в Тихом океане. Как и у аммонитов, раковина наутилуса разделена на камеры. Регулируя содержание газа в камерах, наутилус всплывает и погружается. Плавает он задом наперед головой вниз.
На крупной голове головоногих расположены глаза и рот с роговыми челюстями и радулой; он окружен либо 8 или 10 руками, либо множеством щупалец. Кроме обычных щупалец у них еще два длинных ловчих. Размеры варьируют от нескольких сантиметров от 1 см до 18 м. Все виды раздельнополые; оплодотворение внутреннее. Из яиц, окруженных студенистыми капсулами, вылупляются похожие на взрослых миниатюрные неполовозрелые особи.
Головоногие моллюски - двустороннесимметричные животные с наружной или внутренней рудиментарной раковиной. На брюшной стороне внутренней массы лежит чернильный мешок с протоком, который впадает в кишку. В верхней части мантийной полости расположены жабры - по одной по обе стороны внутренностной массы. Кровь приводится в движение тремя сердцами: главным, состоящим из желудочка и двух предсердий, и двумя жаберными. Частота биения сердца у осьминога доходит до 50 ударов в минуту. Кровеносная система почти замкнутая. Кожа, мускулатура имеют капилляры. Кровь головоногих имеет голубой цвет благодаря присутствию в ней дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь. Органами выделения служат почечные мешки, придатки жаберных сердец, сами жабры. Нервная система устроена сложнее, чем у остальных беспозвоночных. Ганглии очень сближены и образуют крупный головной мозг. Органы чувств у них высоко развиты. Глаза головоногих моллюсков по сложности строения напоминают глаза рыб, а по остроте зрения не уступают глазам человека. Глаза обычно помещаются в углублениях хрящевой головной капсулы и имеют роговицу, радужку со способным к сужению и расширению зрачком, хрусталик и сетчатку. Есть даже веко, которое может закрывать глаз (у кальмара - онихотеутид).
Головоногие – самые необычные, самые крупные и самые высокоорганизованные из моллюсков, у них нет даже раковины, столь типичной для мягкотелых.
Обитают эти животные исключительно в океанах и морях, содержание соли в воде которых составляет не менее 33%. Поэтому их нельзя встретить ни в Черном, ни в Балтийском морях.
Все головоногие моллюски - хищники.
Мясо кальмаров, осьминогов - продукт питания человека. Их промысел особенно развит в Японии, Китае и Корее.
Эти животные обладают такой высокой организацией, так что их называют приматами моря.
Более мелкие виды головоногих моллюсков можно встретить на мелководье над песчаным дном или в пещерах среди рифов. Днем они скрываются с помощью великолепного камуфляжа, покрывающего их мантии, двигаются нехотя даже в том случае, если их потревожат ныряльщики, и никогда не убегают очень далеко.
Ночью они превращаются в быстрых и эффективных охотников. Гигантские глубоководные кальмары, длина тела которых достигает шести метров, а длина конечностей (щупальцев) до десяти метров, редко поднимаются на поверхность, но относительно распространены на глубинах, где они ведут отшельнический образ жизни и являются хищниками.
Цефалоподы (цефалопод = голова+ноги) классифицируются всего на два отряда: один отряд включает все десятиногие виды, такие как каракатица и гигантский кальмар, а второй отряд – это восьминогие виды или осьминоги.Но, поскольку конечности во время плавания искусно сложены, осьминога легче всего определить потому, что его щупальца всегда длиннее, чем его тело.
Существуют, однако, глубоководные разновидности, которые имеют от восьми до десяти щупальцев, и они связывают эти два отряда.
Головоногие моллюски - единственные из глубоководных беспозвоночных, у которых развилась хорошая зрительная память, и они используют ее лучше, чем любое позвоночное животное. Их глаза, у которых более 70 миллионов зрительных клеток, превосходят по остроте зрения глаза человека.
Они позволяют животному различать цвета, и могут приспосабливаться к разным расстояниям, изменяя фокус. Более того, цефалоподы могут определять состояние морского дна, ощупывая его своими щупальцами - эта информация очень важна при выборе маскировки.
Головоногие моллюски способны к обучению. Лабораторные испытания показали, что они могут пользоваться орудиями труда, и учиться на своем опыте - способности, которые до сих пор были открыты только учеловекообразной обезьяны.
Их особая форма защиты - выбрасывание струи чернил - еще одно доказательство сложности формы поведения. Темное облако чернил служит для того, чтобы сбить с толку хищника. Когда последний заплывет в это облако, он временно теряет ориентацию. Можно найти одного осьминога, искусно закамуфлировавшегося под песок, на котором он лежит, и в нескольких метрах от него второго, принявшего расцветку шероховатого, темного обломка рифа, на котором он находится.
Для такой абсолютной адаптации внешнего вида к окружению осьминогу нужны два источника информации: данные о цвете, которые дают ему глаза, и данные о текстуре или строении поверхности, которые предоставляют ему органы осязания. Когда они охотятся на рыбу, то также отвечают на каждое действие добычи, изменением цвета, становясь светлее или темнее. Более темный цвет служит в качестве индикатора агрессии. Каракатица, если она испугана, реагирует совершенно по-особому: она становится бледной, но остается два очень темных пятна на спине, по-видимому, предназначенные для того, чтобы убедить предполагаемого врага в том, что это глаза гораздо более крупного животного, зарытого в песок.
Темный полосатый наряд для спаривания надевают только самцы в период ухаживания, у самок же полосы менее заметные. С помощью специально приспособленного щупальца самец переносит сперму в полость мантии самки. После нереста осьминоги и некоторые другие головоногие моллюски охраняют яйца, вентилируют их, чтобы обеспечить доступ кислорода, и, если это необходимо, помогают молоди вылупиться. Цефалоподы являются хищниками, они питаются ракообразными, рыбой или моллюсками. Их роговые челюсти, похожие на клюв попугая, и шершавый язык являются инструментами, при помощи которых они поедают свою добычу. Они часто вступают в ожесточенные схватки с крабами или другими ракообразными, чьи клешни представляют для них реальную опасность.
У головоногих моллюсков много врагов. Мурены, морские угри и скаты таятся между рифами. В открытом море цефалоподы становятся добычей акул и кита-зубатки, а на мелководье им угрожают птицы и тюлени.
Такой строгий естественный отбор означает, что выживают только животные с высоким уровнем развития стереотипа поведения.
Наибольшего развития у головоногих по сравнению с другими моллюсками достигает нервная система: нервные узлы слились и образовали крупный головной мозг. Органы чувств у них высоко развиты. Глаза головоногих моллюсков по сложности строения напоминают глаза рыб, а по остроте зрения не уступают глазам человека.
Большинство головоногих чередуется между ходьбой и плаванием. Ходьба выполнена, тянуть орган на руках; плавание - особенно в кальмарах, вовлекает удаление реактивного самолета воды от впадины мантии.
Вода вовлечена во впадину мантии расслаблением круглого мускула, это кончается расширением мантии. Вода вступает вокруг области шеи или апертуры мантии, и через трубу в некоторой разновидности. Когда мантия законтрактована, апертура закрыта механизмом захвата и сокращением предшествующего кольцевого мускула. Вода, таким образом, выдавлена через трубу. Этот передвижной орган подобен в строительстве на реактивный самолет nozzlе; это может быть превращено (направлено) в любом руководстве (направлении), давая большую гибкость движения к животному.
Кальмар, каракатица и осьминог имеют способность изменить цвет быстро и драматично, часто гармонирующий с их средой. Основной цветовой механизм контроля состоит из крошечных мешочков пигментов, каждый различный цвет, вложенный только ниже поверхности кожи животного. Эти удивительные ncuro-управляемые мешочки пигмента называются chromatophorcs. Пигмент в этих мешочках может быть коричнев, бел, желт или даже irri синий спуск. Чуть позже, существо должно было скользить в тень, ее белые мешочки заключат контракт, и ее темные коричневые мешочки расширяются. Теперь это внезапно казалось бы столь же темным как его новая среда. В тенях или ночью, это может брать цвета в пределах от темного коричневого цвета к глубокому красному. Кажется, что цветовая манипуляция головоногих имеет и защитные и наступательные (оскорбительные) аспекты. Действительно, использование этих навыков может даже измениться между осьминогом и его деревом, плавающим родственники, каракатица и кальмар. Осьминог, являющийся обитателем основания и едоком моллюска, вероятно не использует его маскировку оскорбительно. Каракатица и кальмар, однако, могут парить, неподвижными в открытых водах, камуфляж непосредственно с нейтральными цветами, и заманивающий в ловушку пропускающий рыбу, кто прибывают слишком близко. Осьминог и каракатица имеют видимый, перекачивает, или реактивные самолеты, через которые они могут удалять воду. Когда головоногое решает бежать, это указывает перекачивающийся передовой. Это позволяет этому отпрянуть от опасности стремительно. Действительно, осьминог и другой головоногий даже имеют специальную технику защиты для возможности избежать, когда они удивлены нападавшим в открытых водах. Они удаляют чернила, создавая мгновенную ложную цель и позволяя им убежать. Облако чернил, кажется, парализует чувства хищника вида и запаха.
Эти животные имеют чрезвычайно продвинутую возбужденную систему, фактически, они часто упоминаются как brainy. Они также хорошо развили глаза. Размер глаз у головоногих рекордный.
Головоногие плотоядные и имеют пару мощных, подобных клюву челюстей, которые могут сокрушить их добычу. Их руки - оружие с щупальцами и мощными кубками всасывания, используются, чтобы поймать добычу и приносить это ко рту.
В теле любого моллюска действует пищеварительная, кровеносная, выделительная и другие системы органов. Пищеварительная система начинается с ротовой полости, которая переходит в глотку (с теркой), пищевод, желудок с пищеварительной железой, печенью, среднюю и заднюю кишку, открывающуюся наружу анальным отверстием в мантийную полость. У многих видов моллюсков есть слюнные железы .
Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Она состоит чаще всего из двухкамерного сердца и отходящих от него кровеносных сосудов. Нервная система образована несколькими парами нервных узлов с нервами. Ненужные для организма продукты обмена поступают из крови моллюсков в почки, а затем в мантийную полость и удаляются наружу. Почек может быть одна, две или четыре.
Замечательное продвинутое поведение ухаживания у головоногих, особенно кальмары, вовлекает сложные визуальные показы движения и изменяет (заменяет) в цвете образец. Мужчины показывают, что они готовы к размножению, принимая отличительный полосатый образец, и показывая их четвертую руку в Шляпе настроенная манера. Привет - четвертая рука в кальмарах, и осьминогов структурно изменена для удаления шаров спермы от его собственного тела и размещения их внутри впадины мантии самки. Оттуда, сперма впоследствии делает свой путь трубами. Кальмары не беспокоятся об их оплодотворенных яйцах, которые положены на растительности. В осьминогах, однако, яйца охраняются матерью. При задумчивом ее молодой, мать ест немного, и ее изменение привычек подачи. Приблизительно 10 днями после ее люка яиц, она умирает.
Головоногие моллюски раздельнополы. Размножаются, они, как правило, один раз в жизни, откладывая крупные яйца на подводные предметы. Развитие прямое: из яйца выходит маленький моллюск, похожий на взрослого.
Переходя к предпоследнему пункту плана, учитель спрашивает: кто покупал и ел консервы из кальмаров? Демонстрирует консервную банку с изображением кальмаров. Но, оказывается, кальмара не только консервируют, но и вялят, жарят, варят. Еще в Древнем Риме искусно приготовленный осьминог был обычной пищей. В последнее время «гастрономический» интерес человека к головоногим моллюскам резко возрос, так как их мясо является полноценной белковой пищей, способной заменить рыбу. Кальмары же могут встречаться в море тысячными стаями, их легко добывать сетями. Спрутов ловят поодиночке – острогами или с помощью «кувшинных ловушек». В некоторых странах из чернильной жидкости головоногих моллюсков изготовляют краску, чернила.
В процессе эволюции у головоногих моллюсков появилось множество любопытных способностей, помогающих им занимать первое место среди моллюсков. Наиболее интересная из них - способность менять окраску тела. Лидером маскировки и камуфляжа являются похожие на приплюснутых кальмаров каракатицы. Они могут не только менять свою окраску под цвет грунта и камней, но и становиться полосатыми и пятнистыми. Такой удивительной способностью головоногие обязаны специальным клеткам своей кожи, похожим на пузырьки с краской, - хроматофорам (от греч. - цвет). У каждого хроматофора есть тончайшие мышечные волокна, которые способны сжимать его или растягивать. Диаметр этой клетки может измениться в 60 раз за доли секунды! Стоит хроматофорам с черным пигментом меланином расплющиться в блин, осьминог сразу потемнеет и станет незаметен на фоне черной скалы. А если все его хроматофоры сожмутся, осьминог побелеет.
Способность почти мгновенно становиться бесцветным необходима моллюску для выполнения трюка с исчезновением. Дело в том, что у всех головоногих есть так называемый чернильный мешок. В этой железе вырабатывается значительное количество все того же меланина. В момент опасности осьминог резко сокращает свой чернильный мешок и из него вылетает чернильное облачко, по форме немного напоминающее самого осьминога. Сам же <бомбометатель> в это время резко бледнеет и рывком отплывает в сторону. Хищник одурачен. Вместо осьминога он хватает лишь темное облачко. Капельки выброшенной краски при этом лопаются и облачко расплывается, образуя настоящую <дымовую завесу>!
Головоногие умеют не только менять свой цвет, но и… светиться! Особенно развита эта способность у глубоководных видов, обитающих во мраке подводной ночи. Светятся они не сами, а благодаря специальным бактериям, способным испускать слабое свечение. Эти бактерии обитают у головоногих в специальных <карманах>, куда попадают из морской воды. Такие мешочки с бактериями называют фотофорами (от греч. - свет и лат. phero - нести). Моллюски предоставляют бактериям жилище, а те своим светом помогают привлекать добычу и подавать сигналы соплеменникам. Свечение живых организмов называют биолюминесценцией (от греч. - жизнь и лат. lumen - свет). Этот свет гораздо более экономичный, чем свет электрических лампочек. У светящихся бактерий более 90% энергии превращается в световые лучи. В горящей лампочке столько же энергии расходуется на бесполезное тепло. <Огоньки> кальмаров и осьминогов горят годами без подзарядки и совсем не нагревают воду!
Наконец, у головоногих есть еще одна удивительная особенность. У многих их видов самцы отличаются по внешнему виду от самок! Такое явление, называемое половым диморфизмом, очень редко встречается среди просто организованных групп беспозвоночных. А у многих головоногих самцы отличаются от самок и по размеру, и по внешнему виду, и по поведению. Например, у осьминогов аргонавтов самцы гораздо меньше самок. Яйца они оплодотворяют чрезвычайно оригинальным способом. Одно из щупалец самца аргонавта содержит пакеты со сперматозоидами. Во время брачного сезона оно отрывается (вспомните автотомию!) и само плывет на поиски самки. Просто чудеса!
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Гигантские спруты, наравне с белыми акулами-людоедами, служат символом ужаса и страха в подводном мире. Немало фильмов и книг убеждают нас в смертельной угрозе, исходящей от этих забавных и таинственных животных. Да, крупные осьминоги действительно могут стать опасными, если потревожить их в родной берлоге или раздразнить до «белого каления». Обычно же даже экземпляры солидных размеров стараются улизнуть или спрятаться от человека, маскируясь и изменяя свою окраску под цвет дна. Есть сведения о существовании гигантских кальмаров до 30 м длиной или огромных осьминогов до 10 м в охвате щупалец, но реальных свидетельств о нападении этих монстров на человека нет - по крайней мере, в настоящее время. Возможно, мы не встречаемся с ними, потому что обитаем в разных слоях мирового океана: они - в морской пучине, а мы с вами плещемся у поверхности воды.
Реальную смертельную опасность для человека представляют не гигантсткие спруты, а крохотные осьминожки, наиболее многочисленные в Индийском океане и у берегов Австралии. Когда такой осьминожек злится, на его теле проступают голубые, лиловые и пурпурные кольца. Некоторые туристы, впервые увидев этих симпатичных зверюшек, кладут их себе на ладонь, чтобы полюбоваться переливами изменчивой окраски. Расплата приходит немедленно: незаметный укол ядовитого осьминожного клюва вызывает паралич мускулатуры, и пострадавший может быстро скончаться от удушья. Осьминожки обитают на мелководье, так что любой ребенок, ныряющий в маске, может их заметить и загореться желанием поймать. К сожалению, это очень легко сделать, поскольку маленький моллюск не способен удирать так быстро, как его крупные собратья.
Уколотому необходимо немедленно провести искусственную вентиляцию легких и, возможно, непрямой массаж сердца до прибытия квалифицированного врача.
Беспозвоночные животные из-за того, что в их теле нет костей, двигаются намного медленнее, чем позвоночные.
Головоногие – самые необычные, самые крупные и высокоорганизованные из моллюсков. Целый ряд уникальных особенностей – большая активность, способ и быстрота движения, необычайно высоко развитая нервная система, зачатки «интеллекта», набор средств защиты и нападения - ставит головоногих моллюсков выше всех остальных групп беспозвоночных и позволяет им соперничать с позвоночными животными.
На первый взгляд головоногие – осьминоги, каракатицы и кальмары – ничем не напоминают остальных моллюсков. У них (кроме Nautilus ) нет даже раковины, столь типичной для мягкотелых.
Рис. 22. Кальмар Чудесная лампа Lycoteuthis diadema.
Название «головоногие» эти моллюски получили потому, что на голове у них расположены конечности – щупальца, при помощи которых многие животные могут передвигаться по дну. Кроме того, установлено, что конечности головоногих развились из ноги древнего предка.
Размеры головоногих моллюсков очень разные. Среди них есть карлики, длина мантии которых менее 1 см и гиганты, к числу которых принадлежат кальмары. Длина их тела вместе со щупальцами может достигать 18 м.
Головоногие моллюски – исключительно морские животные. Они играют очень важную роль в жизни океана. Будучи хищниками, они поедают огромное количество ракообразных, рыб и, в свою очередь, сами служат пищей для многих морских позвоночных - рыб, птиц, ластоногих и китов. Самым главным врагом головоногих является гигантский зубатый кит – кашалот.
Головоногие моллюски – двусторонне-симметричные животные.
У каракатиц туловище уплощенное, у кальмаров – цилиндрическое, заострённое к заднему концу, веретеновидное, у осьминогов – мешковидное. У всех головоногих туловище одето кожно-мускульным мешком – мантией, которая заключает внутренние органы. По бокам мантии у кальмаров, каракатиц и пелагических осьминогов расположены плавники, которые самой разнообразной формы и размера, и служат моллюскам для плавания и в качестве рулей. Голова у большинства головоногих крупная, часто несколько шире мантии и отделена от неё шейным перехватом, но у осьминогов голова сращена с мантией. Голова несёт глаза, нередко, особенно у глубоководных кальмаров, очень крупные, и щупальца, венцом окружающие рот моллюска.
Внутренняя поверхность щупалец (рук) усажена присосками. Они располагаются в 1 – 4 (редко – больше) продольных рядов.
К нижней стороне головы прилегает, а иногда и приростает мускулистая коническая трубка, своим основанием уходящая внутрь мантийной полости. Это воронка , или сифон , основной движитель головоного моллюска, его «реактивный двигатель».
Ротовое отверстие головоногих небольшое. Глотка мускулистая, снабжена двумя крепкими хитиновыми челюстями, напоминающими клюв попугая и называемый «клювом ». В ротовой полости на особом языковидном выступе – одонтофоре помещается радула – хитиновая лента, усаженная рядами мелких зубчиков. При помощи радулы пища, попавшая в рот моллюска и смоченная слюной, транспортируется далее в пищевод. От глотки к желудку тянется тонкая трубка пищевод, пронзающий на пути к желудку мозг и печень. Поэтому головоногие, несмотря на большой аппетит, не могут проглотить добычу целиком, а вынуждены дробить её на мелкие куски «клювом», прежде чем отправить её в рот. Съеденные куски пищи, затем попадают в мускулистый желудок, куда поступают пищеварительные соки, вырабатываемые печенью и поджелудочной железой. Активность ферментов этих желез очень высока, и за 4 часа пища переваривается. Всасывание происходит в слепом отростке желудка – цекуме , а также в печени. Непереваренные остатки пищи поступают в кишку и выбрасываются наружу.
В верхней части мантийной полости расположены жабры – по одной по обе стороны внутреностной массы.
Кровь приводится в движение тремя сердцами – главным , состоящим из желудочка и двух предсердий, и двумя жаберными . Главное сердце гонит кровь по телу, а ритмические сокращения жаберных сердец проталкивают венозную кровь через жабры, откуда она, обогащенная кислородом поступает в предсердие главного сердца. Частота биения сердца зависит от температуры воды. Например, у осьминога при температуре воды 22 С частота биения сердец составляет 40 – 50 ударов в минуту.
У головоногих кровеносная система почти замкнутая: во многих местах (кожа, мускулатура) имеются капилляры через которые артерии переходят в вены.
Кровь головоногих моллюсков имеет голубой цвет благодаря присутствию в ней дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь. Гемоцианин вырабатывается в особых жаберных железах.
Высокоразвитая система кровообращения даёт возможность головоногим достигать гигантских размеров.
Органами выделения служат почечные мешки, придатки жаберных сердец и сами жабры. Основной продукт обмена головоногих моллюсков – аммиак (точнее, ионы аммония).
Все головоногие моллюски – раздельнополы. Самцы головоногих обычно мельче самок, и при созревании одна или две руки их видоизменятся, превращаясь в гектокотиль , при помощи которого самцы во время копуляции переносят сперматофоры на семяприемники самки.
Сперматофоры – «пакеты» с семенной жидкостью – сложно устроены и у разных видов имеют разную форму. Обычно сперматофор представляет собой тонкую, слегка изогнутую трубочку, по форме напоминающую казацкую шашку. Сперматофоры образуются в особом отделе, связанном с семенником, – сперматофорном органе; они накапливаются в особом хранилище – сперматофорном мешке. Во время спаривания сперматофоры через выводной канал выходят наружу, подхватываются гектокотилем и переносятся на семяприемник самки. У каракатиц и некоторых кальмаров семяприемник располагается на ротовой мембране самки.
Нервная система у головоногих моллюсков устроена сложнее, чем у остальных беспозвоночных животных. По степени сложности она не уступает нервной системе рыб. Ганглии очень сближены и по существу образуют единую нервную массу – мозг, который у внутрираковинных головоногих к тому же заключен в хрящевую капсулу – череп. По относительной массе мозг головоногих превосходит таковой рыб, но уступает мозгу птиц и млекопитающих.
Мозг состоит из долей, общее число которых у осьминога равно 64. Оптические доли самые крупные из них – могут составлять 4/5 объёма мозга. По тонкости чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных. Головоногим свойственна хорошая память, причём у них различают кратковременную, промежуточную и долговременную память. Осьминоги и каракатицы хорошо обучаются, а некоторые задачи они решают столь же успешно, как и крысы.
Среди органов чувств наибольшей сложности и совершенства достигли глаза. Глаза обычно помещаются в углублениях хрящевой головной капсулы и имеют роговицу, радужину со способным к сужению и расширению зрачком, хрусталик и сетчатку. Есть даже веко, как, например, у кальмаров-онихотеутид, которое может закрывать глаз.
Глаз осьминога почти не отличается от глаза млекопитающих животных и человека. Но различия между ними всё же есть. Например, роговица глаза у большинства головоногих моллюсков не сплошная, а пронзена спереди небольшим (у каракатиц) или довольно широким (у кальмаров) отверстием. Хрусталик глаза у головоногих не эллиптический, а круглый, разделённый пополам тонкой эпителиальной пластинкой. Аккомодация глаза (установка зрения на разные дистанции, фокусировка) у головоногих моллюсков достигается удалением или приближением его к сетчатке.
Ни у кого из обитателей моря нет таких зорких глаз, как у головоногих моллюсков. Только глаза совы, кошки да человека могут составить им конкуренцию.
И по размерам глаз головоногие моллюски держат рекорд. Глаз каракатицы лишь в десять раз меньше её самой. У гигантского кальмара глаз величиной с автомобильную фару. У многих глубоководных головоногих глаза занимают большую часть головы.
На присосках рук располагаются осязательные и вкусовые рецепторы. Вкус пищи головоногие моллюски распознают главным образом руками. На ободках присосок имеется огромное количество вкусочувствительных клеток, таким образом, каждая присоска участвует в дегустации пищи.
Есть у головоногих и органы обоняния: у кальмаров это папиллы, или сосочки, расположенные на голове пониже глаз, а у осьминогов это обонятельные ямки.
В затылочной части хрящевого черепа головоногих моллюсков находятся два статоциста – органы равновесия. Это пара пузырьков, наполненных жидкостью и имеющих внутри известковые камешки – статолиты. При малейшем изменении положения тела статолиты касаются чувствительных клеток, стенок пузырька, и животное ориентируется в пространстве.
Что касается слуха, то пока неясно, есть ли он у головоногих. Считается, что они глухи, и даже высказывается предположение, что глухота является специальным приспособлением, защищающим этих моллюсков от шока, который может быть вызван гидролокаторами китов – их злейших врагов.
Головоногие обитают только в океанах и полносолённых морях. Содержание солей в воде должно быть не менее 33 0 . поэтому эти моллюски не встречаются ни в Чёрном, ни в Балтийском морях. Они чрезвычайно многочисленны в тропических и субтропических водах, но обитают и в умеренных водах, и в полярных морях.
Головоногих моллюсков издавна употребляли в пищу. В Китае, Японии и Корее использование этих животных в качестве пищевых продуктов уходит в глубь веков; в средиземноморских странах оно имеет также очень давнюю историю. Античные писатели, в частности Аристотель, Плутарх и Плиний, сообщают, что в Древней Греции и Древнем Риме искусно приготовленный осьминог был обычной пищей. Головоногих моллюсков использовали также в медицине и парфюмерии. Из красивых раковин наутилусов делали украшения, из чернильной жидкости каракатиц сепий изготовляли краску и чернила.
И до сих пор в странах Средиземноморья и Юго-Восточной Азии головоногие моллюски пользуются большой популярностью. Их заготавливают в мороженом, свежем, сушеном и консервированном виде.
В последнее время интерес к головоногим моллюскам резко возрос. Вызван он неблагоприятным состоянием рыбных запасов и необходимостью изыскивать дополнительные биоресурсы, не используемые пока промыслом, которые могли бы восполнить дефицит белковой пищи. Поэтому целый комплекс особенностей ставит головоногих моллюсков в разряд ценных промысловых животных. По основным показателям питательности – калорийности и белковому составу – кальмары и другие головоногие превосходят остальных употребляемых в пищу моллюсков и даже некоторых рыб и лишь незначительно уступают говяжьему мясу и телятине.
К этому следует добавить также и высокий выход продукции – 80 % массы моллюска используется в пищу. Причем даже внутренности головоногих представляют ценность, так как содержат большое количество различных веществ, из которых могут быть приготовлены сильнодействующие лекарства. Таким образом, головоногие моллюски могут использоваться полностью, на 100 %.
Контрольные вопросы:
Какие характерные черты строения присущи моллюскам?
На какие классы делится тип Моллюски?
Какие основные признаки строения характерны классу Брюхоногие моллюски?
Какое строение имеют двустворчатые моллюски?
Какое строение имеют моллюски класса Головоногие?
Какое значение имеют Моллюски в природе, хозяйственной деятельности человека?
Тип моллюсков, насчитывающий около 130 000 видов, уступает по количеству видов только членистоногим и представляет собой второй по численности тип животного мира. Моллюски - преимущественно водные обитатели; лишь небольшое число видов обитает на суше.
Моллюски имеют разнообразное практическое значение. Среди них есть полезные, как жемчужница и перловица, которых добывают с целью получения естественного жемчуга и перламутра. Устриц и некоторые другие виды добывают и даже разводят для использования в пищу. Некоторые виды являются вредителями сельскохозяйственных культур. С медицинской точки зрения моллюски представляют интерес как промежуточные хозяева гельминтов.
Общая характеристика типа
Животным, относящимся к типу моллюсков, свойственны:
- трехслойность, - т.е. формирование органов из экто-, энто- и мезодермы
- билатеральная симметрия, нередко искаженная вследствие смещения органов
- несегментированное тело, обычно покрытое раковиной, цельной, двустворчатой или состоящей из нескольких пластин
- кожная складка - мантия, облегающая все тело
- мускульный вырост - нога, которая служит для передвижения
- плохо выраженная целомическая полость
- наличие основных систем: аппарата движения, пищеварительной, дыхательной, выделительной, кровеносной системы, нервной и половой
Тело моллюсков имеет двустороннюю симметрию, у брюхоногих (к ним относится, например, прудовик) оно асимметрично. Только у наиболее примитивных моллюсков сохраняются признаки сегментации тела и внутренних органов, у большинства видов оно не разделено на членики. Полость тела вторичная, представлена в виде околосердечной сумки и полости половых желез. Пространство между органами заполнено соединительной тканью (паренхимой).
Тело моллюсков состоит из трех отделов - головы, туловища и ноги. У двустворчатых моллюсков голова редуцирована. Нога - мускулистый вырост брюшной стенки тела - служит для движения.
У основания туловища развита большая кожная складка - мантия. Между мантией и телом имеется мантийная полость, в которой находятся жабры, органы чувств, сюда открываются отверстия задней кишки, выделительной и половой системы. Мантия выделяет раковину, которая защищает тело снаружи. Раковина может быть сплошной, двустворчатой или состоять из нескольких пластинок. В состав раковины входят углекислый кальций (СаСО 3) и органическое вещество конхиолин. У многих моллюсков раковина более или менее редуцированная (например, у части головоногих, у голых слизней и др.).
Кровеносная система незамкнутая. Органы дыхания представлены жабрами или легким, образованным частью мантии (например, у прудовиков, виноградной и садовой улиток, голых слизней). Выделительные органы - почки - внутренними концами соединяются с околосердечной сумкой.
Нервная система состоит из нескольких пар нервных узлов, соединенных между собой продольными стволами.
В тип моллюсков входит 7 классов. Важнейшие из них:
- брюхоногие (Gastropoda) - медленно ползающие улитки
- двустворчатые (Bivalvia) - относительно оседлые моллюски
- головоногие (Cephalopoda) - подвижные моллюски
| Таблица 1. Характерные особенности двустворчатых и брюхоногих моллюсков | ||
| Признак | Класс | |
| Двустворчатые | Брюхоногие | |
| Тип симметрии | Двусторонний | Асимметричный с редукцией некоторых правых органов |
| Голова | Редуцирована вместе с относящимися к ней органами | Развита |
| Органы дыхания | Жабры | Жабры или легкое |
| Раковина | Двустворчатая | Спирально закрученная или колпачковидная |
| Половая система | Раздельнополая | Гермафродитная или раздельнополая |
| Питание | Пассивное | Активное |
| Среда обитания | Морская или пресноводная | Морская, пресноводная или наземная |
Класс брюхоногие (Gastropoda)
К этому классу относятся моллюски, имеющие раковину (улитки). Ее высота колеблется от 0,5 мм до 70 см. Чаще всего раковина брюхоногих имеет вид колпачка или спирали, только у представителей одного семейства развивается раковина из 2-х створок, соединенных эластичной связкой. Строение и форма раковины имеют большое значение в систематике моллюсков [показать] .
- Плакоспиральная раковина – сильнозакрученная раковина, обороты которой располагаются в одной плоскости
- Турбоспиральная раковина – обороты раковины лежат в разных плоскостях
- Правозакрученная раковина – спираль раковины закручивается по часовой стрелке
- Левозакрученная раковина - спираль закручивается против часовой стрелки
- Скрытоспиральная (инволютная) раковина – последний оборот раковины очень широкий и полностью закрывает все предыдущие
- Открытоспиральная (эволютная) раковина – видны все обороты раковины
Иногда раковина снабжена крышечкой, расположенной на спинной стороне в задней части ноги (напр., у лужанок). При втягивани ноги в раковину, крышечка плотно прикрывает устье.
У некоторых видов, перешедших к плавающему образу жизни (напр., крылоногих и киленогих), раковина отсутствует. Редукция раковины характерна и для некоторых сухопутных брюхоногих моллюсков, живущих в почве и лесной подстилке (напр., слизней).
Тело брюхоногих моллюсков состоит из хорошо обособленной головы, ноги и туловища - внутренностного мешка; последний помещается внутри раковины. На голове находятся рот, двое щупалец и у их основания - два глаза.
Пищеварительная система. На переднем конце головы находится рот. В нем развит мощный язык, покрытый твердой хитиновой теркой, или радулой. С ее помощью моллюски соскабливают водоросли с грунта или водных растений. У хищных видов в передней части туловища развивается длинный хоботок, способный выворачиваться через отверстие на нижней поверхности головы. У некоторых брюхоногих (напр., конусов) отдельные зубцы радулы могут выступать из ротового отверстия и имеют форму стилетов или полых гарпунов. С их помощью моллюск вводит в тело жертвы яд. Часть хищных видов брюхоногих питается двустворчатыми моллюсками. Они высверливают их раковины, выделяя слюну, содержащую серную кислоту.
Через пищевод пища поступает в мешковидный желудок, в который впадают протоки печени. Затем пища попадает в кишку, которая петлеобразно изгибается и заканчивается на правой стороне туловища заднепроходным отверстием - анусом.
Нервные узлы собраны в окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят нервы ко всем органам. На щупальцах находятся осязательные рецепторы и органы химического чувства (вкуса и обоняния). Имеются органы равновесия и глаза.
У большинства брюхоногих моллюсков туловище выдается над ногой в виде большого спирально закрученного мешка. Снаружи оно покрыто мантией и тесно прилегает к внутренней поверхности раковины.
Органы дыхания моллюсков представлены жабрами, расположенными в передней части туловища и направлеными вершиной вперед (переднежабреные моллюски) или расположенными в правой задней части туловища и направлеными вершиной назад (заднежаберные). У некоторых брюхоногих (напр., голожаберных) настоящие жабры редуцировались. В качестве органов дыхания у них развиваются т.н. кожные адаптивные жабры. Кроме того, у сухопутных и вторичноводных брюхоногих моллюсков часть мантии образует своеобразное легкое, в стенках ее развиваются многочисленные кровеносные сосуды, здесь и происходит газообмен. Прудовик, например, дышит атмосферным кислородом, поэтому он часто поднимается к поверхности воды и открывает круглое дыхательное отверстие справа у основания раковины. Рядом с легким находится сердце, которое состоит из предсердия и желудочка. Кровеносная система незамкнутая, кровь бесцветная. Органы выделения представлены одной почкой.
Среди брюхоногих моллюсков встречаются как раздельнополые виды, так и гермафродиты, половая железа которых продуцирует и спермин, и яйца. Оплодотворение всегда перекрестное, развитие, как правило, с метаморфозом. У всех сухопутных, пресноводных и некоторых морских брюхоногих наблюдается прямое развитие. Яйца откладываются в длинные слизистые нити, прикрепленные к подвижным предметам.
К классу брюхоногих моллюсков принадлежит
- Прудовик обыкновенный, часто встречающийся на водных растениях в прудах, озерах и речках. Его раковина сплошная, длиной 4-7 см, спирально
закрученная, с 4-5 завитками, острой вершиной и большим отверстием - устьем. Через устье наружу могут высовываться нога и голова.
К брюхоногим относятся и промежуточные хозяева трематод.
- Промежуточный хозяин кошачьей двуустки - битиния (Bithynia leachi)- широко распространена в пресноводных водоемах нашей страны. Обитает в заросшей растительностью прибрежной зоне рек, в озерах и прудах. Раковина темно-коричневая, имеет 5 выпуклых оборотов. Высота раковины 6-12 мм.
- Промежуточный хозяин печеночной двуустки - малый прудовик (Limnea truncatula)- широко распространен на территории России. Раковина маленькая, не более 10 мм высоты, образует 6-7 оборотов. Обитает в прудах, болотах, канавах и лужах, где встречается часто в огромных количествах. В некоторых местностях на один гектар болот приходится более 1 млн. прудовиков. При высыхании болот прудовики зарываются в грунт, переживая засушливое время в земле.
- Промежуточные хозяева ланцетовидной двуустки - наземные моллюски хелицелла и зебрина (Helicella и Zebrina). Распространены на Украине, в Молдавии, Крыму и на Кавказе. Приспособлены к жизни в засушливых условиях; обитают в открытой степи на стеблях травянистых растений. Во время жары хелицеллы часто скапливаются на растениях гроздьями, спасаясь таким путем от высыхания. Хелицелла имеет низкоконическую раковину с 4-6 завитками; раковина светлая, с темными спиральными полосами и широким округлым устьем. Зебрина имеет высококоническую раковину с 8-11 завитками; раковина светлая, с коричневыми полосами, идущими от вершины к основанию; устье неправильно овальное.
Класс двустворчатые (Bivalvia)
К этому классу относятся моллюски с раковиной, состоящей из двух симметричных половин, или створок. Это малоподвижные, иногда совершенно неподвижные животные, обитающие на дне морей и пресноводных водоемов. Нередко они зарываются в грунт. Голова редуцирована. В пресноводных водоемах широко распространены беззубка или перловица. Из морских форм наибольшее значение имеют устрицы. В тропических морях встречаются очень крупные виды. Раковина гигантской тридакны весит до 250 кг.
Перловица, или беззубка живет на заиленном и песчаном дне рек, озер и прудов. Это малоактивное животное питается пассивно. Пищей беззубки служат взвешенные в воде частицы детрита (мельчайшие остатки растений и животных), бактерии, одноклеточные водоросли, жгутиконосцы, инфузории. Моллюск отфильтровывает их из воды, проходящей через мантийную полость.
Тело беззубки, длиной до 20 см, снаружи покрыто двустворчатой раковиной. Различают расширенный и закругленный передний конец раковины, и суженный заостренный задний ее конец. На спинной стороне створки соединены прочной эластичной связкой, которая поддерживает их в полуоткрытом состоянии. Закрывается раковина под действием двух замыкательных мышц - передней и задней,- каждая из которых прикреплена к обеим створкам.
В раковине различают три слоя - роговой, или конхиолиновый, который придает ей снаружи коричневато-зеленую окраску, средний толстый фарфоровидный слой (состоит из призмочек углекислой извести; расположенных перпендикулярно поверхности - раковины) и внутренний перламутровый слой (в нем между тончайшими известковыми листочками имеются тонкие прослойки конхиолина). Перламутровый слой подстилается на каждой из двух створок желтовато-розовой складкой мантии. Эпителий мантии выделяет раковину, у некоторых видов пресноводных и морских жемчужниц он же формирует жемчуг.
Туловище находится в спинной части раковины, от него отходит мускулистый вырост - нога. В мантийной полости по обеим сторонам туловища имеется по паре пластинчатых жабр.
В задней части обе створки раковины и мантийные складки не прилегают плотно одна к другой, между ними остаются два отверстия - сифоны. Нижний, вводной, сифон служит для введения в мантийную полость воды. Беспрерывный направленный ток воды осуществляется благодаря движению многочисленных ресничек, которые покрывают поверхность туловища, мантии, жабр и других органов мантийной полости. Вода омывает жабры и обеспечивает газообмен, в ней же содержатся пищевые частицы. Через верхний, выводной, сифон использованная вода вместе с экскрементами выводится наружу.
Рот находится на переднем конце тела над основанием ноги. По бокам рта расположены две пары треугольных ротовых лопастей. Покрывающие их реснички своим движением подгоняют пищевые частицы ко рту. Вследствие редукции головы у перловицы и других двустворчатых моллюсков редуцирована глотка и связанные с ней органы (слюнные железы, челюсти и пр.)
Пищеварительная система перловицы состоит из короткого пищевода, мешковидного желудка, печени, длинной петлеобразно изогнутой средней кишки и короткой задней кишки. В желудок открывается отверстие мешковидного выроста, внутри которого находится прозрачный кристаллический стебелек. С его помощью пища измельчается, а сам стебелек постепенно растворяется и высвобождает содержащиеся в нем амилазу, липазу и другие ферменты, обеспечивающие первичную обработку пищи.
Кровеносная система незамкнутая; бесцветная кровь течет не только по сосудам, но и в промежутках между органами. Газообмен происходит в жаберных нитях, оттуда кровь направляется в выносящий жаберный сосуд и затем в соответствующее (правое или левое) предсердие, а из него - в непарный желудочек, от которого начинаются два артериальных сосуда - передняя и задняя аорты. Таким образом, у двустворчатых моллюсков сердце состоит из двух предсердий и одного желудочка. Сердце находится в околосердечной сумке на спинной стороне тела.
Органы выделения, или почки, имеют вид темно-зеленых трубчатых мешочков, они начинаются от околосердечной полости и открываются в мантийную полость.
Нервная система состоит из трех пар нервных узлов, связанных нервными волокнами. Органы чувств развиты слабо в связи с редукцией головы и малоподвижным образом жизни.
Класс головоногие (Cephalopoda)
объединяет наиболее высокоорганизованных моллюсков, ведущих активный образ жизни. К головоногим относятся самые крупные представители беспозвоночных - осьминоги, кальмары, каракатицы.
Форма тела головоногих моллюсков очень разнообразна и зависит от их образа жизни. Обитатели толщи воды, к которым относится большинство кальмаров, имеют вытянутое, торпедообразное тело. Для бентосных видов, среди которых преобладают осьминоги, характерно мешковидное тело. У каракатиц, живущих в придонном слое воды тело уплощено в спинобрющном направлении. Узкие, шаровидные или похожие на медуз планктонные виды головоногих отличаются мелкими размерами и студенистым телом.
Большинство современных головоногих моллюсков не имеет наружной раковины. Она превращается в элемент внутреннего скелета. Только у наутилусов сохраняется наружная, спирально закрученная раковина, поделенная на внутренние камеры. У каракатиц раковина, как правило, имеет вид крупной пористой известковой пластинки. У спирулы сохраняется скрытая под кожей спиральнозакрученная раковина. У кальмаров от раковины сохраняется только тонкая роговая пластинка, тянущаяся вдоль спинной стороны тела. У осьминогов раковина практически полностью редуцирована и от нее остаются только небольшие кристаллики углекислой извести. У самок аргонавтов (одного из видов осьминогов) развивается особая выводковая камера, по форме очень напоминающая наружную раковину. Однако это только кажущееся сходство, поскольку она выделяется эпителием щупалец и предназначена только для защиты развивающихся яиц.
Одной из отличительных черт головоногих является наличие у них внутреннего хрящевого скелета. Хрящ, сходный по строению с хрящем позвоночных, окружает головное скопление ганглиев, образуя хрящевую капсулу. От нее отходят отростки, армирующие глазные отверстия и органы равновесия. Кроме того, опорные хрящи развиваются в запонках, основании щупалец и плавников.
Тело головоногих моллюсков состоит из головы со сложными глазами, венцом щупалец, или рук, воронки и туловища. Крупные сложноустроенные глаза располагаются по бокам головы и по своей сложности не уступают глазам позвоночных животных. Глаза имеют хрусталик, роговицу и радужную оболочку. У головоногих развита не только способность видеть при более сильном или более слабом освещении, но и аккомодация. Правда достигается она не за счет изменения кривизны хрусталика, как у человека, а за счет его приближения или удаления от сетчатки.
На голове вокруг ротового отверстия располагается венец очень подвижных щупалец, которые являются одной частью видоизмененной ноги (отсюда название). У подавляющего большинства видов на их внутренней поверхности расположены мощные присоски. Кальмары используют щупальцы для ловли добычи, у самцов осьминогов одно из щупалец используется для переноса половых продуктов. В период размножения это щупальце видоизменяется, а в период спаривания отрывается и за счет своей способности к движению проникает в мантийную полость самки.
Другая часть ноги превращается в воронку, играющую важную роль при движении. Она прирастает к брюшной стороне тела, открываясь одним концов в мантийную полость, а другим - во внешнюю среду. Мантийная полость у головоногих расположена на брюшной стороне тела. На месте перехода туловища в голову она сообщается с внешней средой поперечным брюшным отверстием. Для его замыкания у большинства головоногих на брюшной стороне туловища образуются парные полулунные ямки. Напротив них на внутренней стороне мантии лежат два твердых, армированных хрящем бугорка, т.н. запонки. В результате сокращения мышц запонки входят в полулунные углубления, плотно пристегивая мантию к туловищу. Когда брюшное отверстие открыто, вода свободно проникает в мантийную полость, омывая лежащие в ней жабры. После этого происходит замыкание мантийной полости и сокращение ее мускулатуры. Вода с силой выталкивается из воронки, лежащей между двумя запонками, и моллюск, получая обратный толчок, движется вперед задним концом тела. Такой способ движения называется реактивным.
Все головоногие являются хищниками и питаются различными ракообразными и рыбами. Для захвата добычи они используют щупальца, а для умерщвления - мощные роговые челюсти. Они расположены в мускулистой глотке и напоминают клюв попугая. Здесь же помещается радула - хитиновая лента с 7-11 рядами зубчиков. В глотку открываются 1 или 2 пары слюнных желез. Их секрет содержит гидролитические ферменты, расщепляющие полисахариды и белки. Нередко выделения второй пары слюнных желез ядовиты. Яд также помогает обездвиживать и умерщвлять крупную добычу.
Кишечник разветвленный, с пищеварительными железами. У многих видов непосредственно перед анальным отверстием в просвет задней кишки открывается проток чернильной железы. Она выделяет темный секрет (чернила), которые способны замутить большое количество воды. Чернила служат дымовой завесой, дезориентируют противника, а подчас и парализуют его обоняние. Головоногие используют его, спасаясь от преследования хищников.
Кровеносная система почти замкнутая. Сердце с 2 или 4 предсердиями, почек также 2 или 4, их количество кратно числу жабр.
Нервная система имеет высочайшую организацию с развитыми структурами осязания, обоняния, зрения и слуха. Ганглии нервной системы образуют общую нервную массу - многофункциональный головной мозг, который находится в защитной хрящевой капсуле. От заднего отдела мозга отходят два крупных нерва. Головоногие имеют сложное поведение, обладают хорошей памятью и проявляют способность к обучению. За совершенство мозга головоногих называют "приматами моря".
Уникальные кожные фоторецепторы головоногих моллюсков реагируют на малейшие изменения освещенности. Отдельные головоногие способны светиться за счет биолюминесценции фотофоров.
Все головоногие - раздельнополые животные; у некоторых из них хорошо выражен половой диморфизм. Самцы, как правило, мельче самок, вооружены одной или двумя видоизмененными руками - гектокотилями, с помощью которых в период копуляции переносятся "пакеты" с семенной жидкостью - сперматофоры. Оплодотворение наружно-внутреннее и происходит не в половых путях самки, а в ее мантийной полости. Оно заключается в захвате спермы студенистой оболочкой яиц. После оплодотворения самки прикрепляют грозди яиц к донным предметам. Некоторые виды проявляют заботу о потомстве и охраняют развивающиеся яйца. Охраняющая потомство самка может голодать более 2-х месяцев. У осьминогов, каракатиц и наутилусов из каждого яйца вылупляется миникопия родителей, только у кальмаров развитие идет с метаморфозом. Молодняк растет быстро и часто к году достигает половой зрелости.
Значение моллюсков
Раковины пресноводных жемчужниц с толщиной перламутрового слоя около 2,5 мм пригодны для изготовления перламутровых пуговиц и других украшений. В пищу употребляют некоторых двустворчатых (мидии, устрицы, морские гребешки), виноградную улитку из брюхоногих моллюсков (в некоторых европейских странах ее разводят в улитковых хозяйствах), из головоногих по калорийности и белковому составу особенно ценны кальмары (ежегодно в мире их добывают более 600 тыс. т).
Речная дрейссена в громадном количестве встречается в водохранилищах Волги, Днепра, Дона, в озерах, лиманах Черного моря, опресненных участках Азовского, Каспийского и Аральского морей. Она обрастает камни, сваи и различные гидротехнические сооружения: водотоки, трубы технического и питьевого водоснабжения, защитные решетки и т.п., причем ее количество может достигать 10 тыс. экземпляров на 1 м 2 и покрывать субстрат в несколько слоев. Это затрудняет проход воды, поэтому необходима постоянная очистка от обрастаний дрейссены; применяют механические, химические, электрические и биологические методы борьбы. Некоторые двустворчатые моллюски протачивают ходы в днищах судов, деревянных частях портовых сооружений (корабельный червь).
Перловица и некоторые другие двустворчатые моллюски играют важную роль в морских и пресноводных биоценозах как естественные очистители воды - биофильтраторы. Одна крупная перловица способна профильтровать в сутки 20-40 л воды; мидии, заселяющие 1 м 2 морского дна, могут профильтровать за сутки около 280 м 3 воды. При этом моллюски извлекают из загрязненной воды органические и неорганические вещества, часть которых используют для собственного питания, а часть концентрируют в виде комочков, которые используются для питания микроорганизмов.
Таким образом, моллюски являются одной из важнейших частей системы самоочищения водоема. Особенно большое значение в системе биологического самоочищения водоемов имеют моллюски, обладающие особыми механизмами устойчивости к загрязнению водоемов токсическими веществами и минеральными солями, а также приспособленные к обитанию в воде с уменьшенным количеством кислорода. Основой молекулярного механизма такой адаптации служат каротиноиды, содержащиеся в нервных клетках моллюсков. Перловица и другие моллюски-фильтраторы нуждаются в охране. Их можно разводить в специальных контейнерах и использовать для очистки искусственных водоемов от загрязнения, утилизации отходов и получения дополнительных продуктов питания.
Особенно большое значение промысел моллюсков имеет в Японии, США, Корее, Китае, Индонезии, Франции, Италии, Англии. В 1962 г. добыча мидий, устриц, морских гребешков и других двустворчатых моллюсков составила 1,7 млн. т, к настоящему времени естественные природные запасы ценных съедобных моллюсков оказались истощенными. Во многих странах морских и пресноводных моллюсков разводят искусственно. С 1971 г. в северо-западной части Черного моря в экспериментальном хозяйстве разводят мидий (продуктивность 1000 ц мидий в год), исследования по разведению мидий проводятся и в бассейнах других морей, омывающих берега нашей страны. Мясо моллюсков легко усваивается, в нем много витаминов, каротиноидов, микроэлементов (йод, железо, цинк, медь, кобальт); оно используется в пищу населением, а также для откорма домашних животных. Моллюсков-фильтраторов можно использовать и в системе биомониторинга для слежения за химическим составом воды в водоемах.
Головоногие моллюски, распространенные во всех морях, кроме опресненных, несмотря на то, что являются хищниками, нередко сами служат пищей многим рыбам и морским млекопитающим (тюленям, кашалотам и др). Некоторые головоногие съедобны и являются объектом промысла. В Китае, Японии и Корее использование этих животных в качестве пищевых продуктов уходит в глубь веков; в средиземноморских странах оно имеет также очень давнюю историю. По свидетельствам Аристотеля и Плутарха, осьминоги и каракатицы были обычной пищей в Древней Греции. Кроме того, их использовали в медицине, парфюмерии и при изготовлении первоклассных красок. В настоящее время в лабораторных условиях на головоногих моллюсках изучаются врожденные программы сложного поведения.
