ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

факультет экологии и физики природной среды

кафедра экологии

Курсовая работа

по экологии

"Межвидовая конкуренция"

Выполнила:

студентка гр. ГЭ-270

Кузнецова В. А.

Проверил:

асс. каф. экологии

Санкт-Петербург

Введение 3

Межвидовая конкуренция и ее типы.

1. Межвидовая конкуренция и ее роль. 5

   Общие черты межвидовой и внутривидовой конкуренций. 7

   Примеры межвидовой конкуренции. 12

Исход межвидовой конкуренции.

1. Конкурентное исключение. Экологические ниши. 18

   Замещение видов. 22

   Гипотеза лимитирующего сходства. 24

Влияние условий окружающей среды на конкуренцию.

1. Новые свободные участки. 29

   "Планктонный парадокс". 31

   Эфемерные биотопы. 33

   Групповое размножение. 34

Экспериментальное подтверждение межвидовой конкуренции.

4.1 Эксперименты с постоянной общей плотностью 38

4.2 Эксперименты с возрастающей плотностью 42

Заключение. 45

Список литературы 46

Введение

Особи популяций разных видов могут конкурировать между собой за жизненные ресурсы (воду, пищу, свет) и пространство. Межвидовая конкуренция возникает в том случае, если ресурс ограничен, а виды обладают сходными потребностями, например, используют одну и ту же пищу. Если ресурс имеется в избытке, то даже между видами с очень близкими потребностями конкуренции не возникает.

Еще Дарвин указывал, что конкурентами являются саранча и травоядные млекопитающие, поскольку все они питаются травянистыми растениями. В заповеднике Беловежская пуща олени объедали листья с деревьев, становясь для этого на задние ноги. Этим самым они заставляли голодать зубров, так как поедали необходимый для них корм. В конкурентных взаимоотношениях находятся выдра и норка, питающиеся однотипной пищей. Наблюдаются случаи, когда выдра выгоняет норку из водоема, где они охотятся.

В конкурентных взаимоотношениях между видами растений их корневые системы часто играют большую роль, чем надземные части. При этом угнетение одного вида другим может осуществляться разными путями. В одном случае происходит отнятие необходимых минеральных веществ и почвенной влаги. В этом прежде всего выражается отрицательное действие всех сорных растений. В другом случае выделения корневой системы одного вида могут тормозить развитие другого, а также изменять химический состав почвы. Так, корневые выделения ползучего пырея и житняка оказывают угнетающее влияние на сеянцы сосны и желтой акации.

Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы особей разных видов до их мирного совместного существования. Примерами активного воздействия конкурентов друг на друга могут служить угнетение медленно растущих деревьев быстрорастущими в смешанных посадках, подавление грибами роста бактерий путем выработки антибиотиков.

Межвидовая конкуренция приводит к увеличению экологических различий между конкурирующими видами, то есть к разграничению экологических ниш. Под экологической нишей понимают положение вида, которое он занимает в сообществе, комплекс его связей с другими видами и условиями окружающей среды. Понятие "экологическая ниша" следует отличать от понятия "местообитание". В последнем случае речь идет о части пространства, где живет вид, имеются необходимые условия для его существования. Экологическая ниша вида определяется не только условиями среды. Она характеризует весь его образ жизни. По образному выражению американского эколога Ю. Одума, местообитание - это "адрес" вида, а экологическая ниша - его "профессия".

В многовидовом сообществе совместно живущие виды занимают различные экологические ниши, то есть специализированы в использовании основных ресурсов среды обитания. Однако по дополнительным ресурсам возможно перекрывание экологических ниш, что способствует повышению устойчивости природных сообществ. И когда какой-либо вид выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие виды. Например, если в хвойных лесах Сибири вместо живущего там соболя поселится куница, сообщество сохранит свои основные черты, так как представители этих двух видов являются всеядными хищниками. Они питаются мелкими грызунами, птицами, орешками, ягодами и насекомыми, добывая свою пищу на земле и деревьях.

Глава 1. Межвидовая конкуренция и ее типы.

Межвидовая конкуренция и ее роль

Межвидовая конкуренция – это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании. Независимо оттого, что лежит в основе межвидовой конкуренции – использование одних и тех же ресурсов, межвидовые химические или алеллопатические взаимодействия или хищничество, - она может привести либо к взаимному приспособлению видов, либо к вытеснению одного вида другим.

Межвидовая конкуренция протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных условиях и относятся к одному роду. Серая и чёрная крыса – разные виды одного рода. В поселениях человека в Европе серая крыса совершенно вытеснила чёрную крысу, которая теперь встречается в лесных районах и пустынях. Серая крыса крупнее, лучше плавает, и главное, агрессивнее и поэтому в схватках с черной одерживает вверх. Быстрое размножение дрозда-дерябы в некоторых частях Шотландии повлекло за собой сокращения численности другого вида - певчего дрозда. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала.

В лесу под защитой светолюбивых пород – сосны, берёзы, осины – сначала хорошо развиваются всходы ели, которые вымерзают на открытых местах, но потом по мере смыкания крон молодых елей всходы теплолюбивых пород гибнут.

Иллюстрацией последствий межвидовой конкуренции близких видов могут служить два вида скальных оползней. В тех местах, где ареалы этих видов перекрываются, т.е. на одной территории живут птицы обоих видов, длина клюва и способ добычи пищи у них существенно отличаются. В неперекрывающихся областях обитания поползней отличий в длине клюва и способе добывании пищи не обнаруживается. Таким образом, межвидовая конкуренция ведёт к экологическому и морфологическому разобщению видов.

Многочисленные исследованиями установлено, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах, а если они занимают одну и ту же территорию, то потребляют разную пищу, проявляют активность в разное время или обладают какими-то другими признаками, которые позволяют занимать разные ниши. В природе не существует двух видов, которые могли бы занимать абсолютно одинаковую нишу. Вместе с тем некоторые близкородственные виды часто настолько сходны, что для них требуется практически одна и та же пища. Жёсткая конкуренция может наблюдаться и в тех случаях, когда ниши частично перекрываются. Определённую нишу чаще всего занимает один вид.

Общие черты межвидовой и внутривидовой конкуренций

Межвидовую конкуренцию, так же как и внутривидовую можно разделить на 2 основных типа - интерференцию и экс­плуатацию, хотя в любом конкретном взаимодействии можно выявить элементы и того, и другого типа. В случае эксплуата­ционной конкуренции особи взаимодействуют друг с другом косвенно, реагируя на количество ресурса, пониженное вслед­ствие активности конкурентов. Пример такого взаимодействия дают эксперименты Тилмана и его коллег на диатомовых водо­рослях. Когда межвидовая конкуренция основана на использо­вании общего ресурса, то один вид потребляет этот ресурс и уменьшает его количество до такого уровня, при котором ско­рость роста, размножения или выживаемость другого вида сни­жается. Морские желуди, которых изучал Коннелл, напротив, дают нам хороший пример интерференционной конкуренции. Balanus , в частности, прямо и физически препятствует закреп­лению Chthamalus на ограниченных участках каменистого суб­страта.

Другим важным моментом является то, что межвидовая конкуренция (подобно внутривидовой) часто бывает сильно асимметричной, т. е. ее последствия не одинаковы для обоих видов. Например, в случае, исследованном Коннеллом, Balanus вытеснял Chthamalis из зоны возможного сосуществования; но любое воздействие Chthamalus на Balanus было незначитель­ным; распространение Balanus ограничено его собственной чув­ствительностью к обсыханию. Очень похожий случай описали Грейс и Ветцель в шт. Мичиган (Grace, Wetzel, 1981). В прудах, где изучали два вида рогоза, один из видов, Typha latifolia , рос в основном на мелководье: тогда как другой вид, Турка angus - tifolia встречался на более глубоководных участках (рис. 7.4). В экспериментах было установлено, что Т. latifolia обычно вы­тесняет с мелководья Т . angustifolia , а распределение Г. latifo ­ lia не зависит от конкуренции с Т. angustifolia .

Хассел (Lawton, Hassel, 1981). Они установили, что случаи асимметричной конкуренции (где один вид влияет на другой очень слабо или не влияет вовсе) в два раза более многочисленны, чем случаи симметричных взаимодействий. Взаимодействие, при котором один вид неблагоприятно влияет на другой, но этот другой, в свою очередь, не оказывает ника­кого влияния на первый, обычно называют аменсализмом. Под это определение практически подходят все случаи, в которых асимметрия межвидовой конкуренции сильно выражена. Вместе с тем, относя эти случаи к аменсализму, а не к конкуренции, мы игнорируем их

н
еразрывную связь с более симметричными случаями межвидовой конкуренции. Джексон (Jackson, 1979), например, изучал очень ярко выраженную «конкуренцию через обрастание», которая наблюдается среди видов мшанок (коло­ниальные животные), живущих на нижней поверхности корал­лов у побережья Ямайки (конкуренция через обрастание обыч­но очень широко распространена среди прикрепленных морских организмов). Он обнаружил, что для парных взаимодействий среди семи наиболее часто конкурирующих видов «процент по­бедителей» изменяется более или менее непрерывно от 50 (симметричная конкуренция) до 100%.

Наконец, следует отметить, что конкурирующим за один ресурс особям часто приходится использовать другой лимити­рованный ресурс. Басс (Buss, 1979), например, показал, что во взаимодействиях мшанок по типу «обрастания» существует, по­-видимому, взаимозависимость конкуренции за пространство и за пищу. Когда колония одного вида соприкасается с колонией другого вида, она нарушает структуру течений, которые создаются каждой колонией и несут к ней частицы пищи; в свою очередь та колония, поступление пищи к которой ограничено, имеет худшие возможности конкурировать за пространство (разрастаться и занимать площадь). Сходные примеры обнару­жены у имеющих корни растений. Предположим, что «агрессив­ный» вид внедряется в крону «подавляемого» вида и затеняет его. Угнетенный вид будет страдать от недостатка получаемой солнечной энергии, что приведет к снижению скорости роста его корней, вследствие чего растение будет хуже использовать запасы воды и питательных веществ в почве. Это повлечет за собой снижение скорости роста его корней и листьев. Таким образом, когда конкурируют виды растений, то эффект конку­ренции передается от корней к побегам и в обратном направлении. Ряд исследователей делали попытки разделить эффекты надземного (конкуренция побегов) и подземного (конкуренция корней) взаимодействия в экспериментах с двумя видами, ко­торые выращивались в разных условиях: а) поодиночке, б) сов­местно; в) в одном объеме почвы, но с изолированными над­земными частями; и г) в отдельных объемах, но с контактиру­ющими кронами. Одним из примеров может служить работа Гроувса и Уильямса (Growes, Williams, 1975) с клевером под­земным (Trifolium subterraneum ) и хондриллой ситниковидной (Chondrilla juncea ). Клевер в любой ситуации не испытывал заметного влияния (еще один пример асимметричной конкурен­ции). Однако, как видно из рис. 7.5, хондрилла ситниковидная подвергалась воздействию конкурента как при контакте корне­вых систем (сухая масса растений снижалась до 65% от конт­рольного значения), так и при контакте только между надзем­ными частями (47% от контроля). При полностью совместном выращивании эффект умножался (0,65x0,47 = 0,306, т. е. 30,6%; что очень близко к снижению до 31%, полученному в опыте). Очевидно, что на рост растений большое влияние оказывает как надземная, так и подземная конкуренция.

Примеры межвидовой конкуренции

Конкуренции между двумя (или более) видами из разных групп организмов посвящено большое число исследований. При отборе отдельных примеров мы исходили из того, что они наи­более ярко иллюстрируют ряд важных положений, касающихся конкуренции.

Конкуренция между саламандрами

Первый пример относится к двум видам сухопутных сала­мандр Plethodon glutinosus и P. jordani , обитающих в южной части Аппалачских гор в США. Обычно P. jordani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus , но в некоторых районах зоны их обитания перекрываются. Хейрстон (Hairston, 1980) провел эксперимент на двух участках, один из которых нахо­дился в горах Грейт-Смоуки, где перекрывание наблюдалось только в небольшом диапазоне высот, а другой - в Бальзами­ческих горах, где виды сосуществовали в гораздо более широ­кой зоне. На обоих участках обитали популяции того и другого вида и, в делом, фауна саламандр была сходной; популяции находились на одной высоте и подвергались одинаковым воз­действиям. На каждом участке Хейрстон заложил семь экспе­риментальных площадок: на двух из них были удалены особи P. jordani , на двух других - особи P. glutinosus , а оставшиеся три служили контролем. Эта работа была начата в 1974 г. и в последующие пять лет на всех площадках шесть раз в году подсчитывали число особей каждого вида; все особи были раз­делены на три группы: годовики, двухлетки, все остальные.

На контрольных площадках, как и следовало ожидать, из двух рассматриваемых видов гораздо более многочисленным был P. jordani ; а на площадках, с которых он был удален, на­блюдалось статистически значимое возрастание численности P. glutinosus . На площадках, с которых был удален P. glutino ­ sus , не было отмечено соответствующего значимого увеличения численности P. jordani . Однако на обоих участках наблюдалось статистически значимое возрастание доли P. jordani среди го­довиков и двухлеток. По-видимому, это объяснялось возросшей плодовитостью и (или) повышенным выживанием молоди; оба эти фактора являются основными причинами, определяющими скорость размножения.

Важным моментом является то, что неблагоприятное воздей­ствие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов; после удаления одного из видов, у оставшегося наблю­далось значительное увеличение численности и (или) плодови­тости и (или) выживаемости. Из этого следует, что на контроль­ных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же сосущест­вовали.

Конкуренция между видами подмаренника

В качестве второго примера приведем эксперимент, выпол­ненный одним из известнейших «отцов-основателей» экологии растений А. Г. Тенсли, который изучал конкуренцию между двумя видами подмаренника (Tansley, 1917). Galium hercini cum - это вид, растущий в Великобритании на кислых почвах, тогда как распространение Galium pumilum ограничено более щелочными почвами (во времена Тенсли эти виды назывались G . saxatile и G . sylvestre ). Выращивая виды по отдельности, Тенсли обнаружил, что каждый из них хорошо рос как на кис­лой почве из местообитания G . hercinicum , так и на щелочной почве из местообитания G . pumilum . Однако, при совместном выращивании на кислой почве успешно рос только G . hercini ­ cum , а на щелочной почве - только G . pumilum . По-видимому, эти результаты свидетельствуют о конкуренции между видами при их совместном выращивании. В конкурентной борьбе по­беждает один вид, тогда как другой проигрывает настолько, что происходит его вытеснение из биотопа. Исход конкуренции за­висит от условий, в которых она происходит.

Конкуренция между морскими желудями

Третий пример взят из работы Коннёлла (Connell, 1961). Этот автор изучал два вида морских желудей, обитающих у побережья Шотландии: Chthamalus stellatus и Balanus balanoides (рис. 7.1). Эти виды часто встречаются вместе на одних и тех же участках каменистого побережья северо-западной Ев­ропы. Однако взрослые особи Chthamalus обычно обитают в литоральной зоне, которая расположена выше, чем зона обита­ния взрослых особей Balanus , хотя молодь Chthamalus в зна­чительном количестве оседает в зоне обитания Balanus . Для того чтобы понять наблюдавшуюся зональность Коннелл дли­тельное время изучал это явление. В течение года он проводил последовательные учеты особей, определяя при этом их распре­деление. Наиболее существенным оказалось то, что на некото­рых участках, где молодь Chthamalus оседала в зоне обитания Balanus , она оказывалась удаленной от прикрепленных Bala ­ nus . В отличие от обычной ситуации (оседание вблизи Bala ­ nus ), такая молодь хорошо выживала, независимо от уровня приливов. Возникло предположение, что обычной причиной гибели молоди Chthamalus было не слишком длительное время пребывания под водой в нижней зоне, а конкуренция с Balanus . Прямые наблюдения подтвердили, что Balanus подавляют Chthamalus , сдвига я их или разрушая раковины. Наибольшая смертность среди Chthamalus отмечалась в сезоны самого быст­рого роста Balanus . Кроме того, те немногие особи Chthamalus , которые в течение года выжили в скоплении Balanus , оказались намного мельче особей, выросших на свободных участках. По­скольку более мелкие морские желуди менее плодовиты, этот пример показывает, что межвидовая конкуренция приводит также к уменьшению плодовитости. Итак, между Balanus и Chthamalus существует конкурен­ция. Они совместно обитают на одних и тех же участках побе­режья, но, если приглядеться повнимательнее, то их местооби­тания перекрываются очень незначительно. Balanus подавляет и вытесняет Chthamalus из нижней зоны; но Chthamalus может выживать в литорали, где Balanus из-за своей большой чувст­вительности к обсыханию погибает.

Конкуренция между видами Paramecium

Четвертый пример заимствован из классической работы крупнейшего советского эколога Г. Ф. Гаузе, который в серии лабораторных экспериментов изучал конкуренцию на трех ви­дах простейших Paramecium (Gause, 1934, 1935). Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке (рис. 7.2, А)

Когда Гаузе помещал Paramecium aurelia и P . caudatum в одну пробирку, численность P . caudatum всегда снижалась вплоть до полного вымирания; победителем оказывалась P . aurelia (рис. 7.2, Б). В обычных условиях P . caudatum не могла бы погибнуть от голода, так быстро как показывает кри­вая вымирания на рисунке, но в ходе эксперимента Гаузе еже­дневно изымал 10% среды вместе с содержавшимися в ней инфузориями. P . aurelia при этом успешно конкурировала, по­тому что около положения стабильной численности популяции, она все еще увеличивалась на 10% в сутки (популяция еще могла противодействовать искусственной смертности), тогда как прирост численности в популяции P . caudatum составлял только 1,5% в сутки (Williamson, 1972).

Напротив, когда вместе выращивали P . aurelia и P . bursaria ни один из видов полностью не вымирал. Они сосуществовали друг с другом, но установившиеся на постоянном уровне вели­чины плотности были гораздо ниже, чем в монокультурах (рис. 7.2, В). Из этого следует, что между сосуществующими видами все же происходила конкуренция. Однако, более тща­тельное изучение выявило следующее: обитая совместно в од­ной и той же пробирке, инфузории подобно морским желудям были пространственно разобщены. P. aurelia держались в тол­ще культуральной среды и питались бактериями, тогда как P . bursaria концентрировались у дна.

Конкуренция между диатомовыми водорослями

Последний пример мы взяли из работы Тилмана и его кол­лег (Tilman et al., 1981), которые изучали конкуренцию между двумя видами пресноводных диатомей: Asterionella formosa и Synedra ulna . Это лабораторное исследование замечательно тем, что в ходе его одновременно с регистрацией плотности популя­ции оценивалось воздействие вида на лимитирующий ресурс. Обоим видам водорослей для построения клеточных стенок не­обходим кремний. Если один из видов содержали как моно­культуру в среде с постоянным притоком ресурса, то числен­ность этого вида достигала стабильной предельной плотности насыщения, а концентрация кремния поддерживалась на посто­янном низком уровне (рис. 7!3, А и Б ). Другими словами, клет­ки диатомей поглощали кремний и, эксплуатируя этот ресурс, поддерживали его концентрацию на низком уровне. Synedra , однако, снижала концентрацию кремния до более низкого уров­ня, чем Asterionella . Таким образом, когда два вида выращива­ли совместно, Synedra поддерживала концентрацию на таком уровне, который был слишком низким для выживания и раз­множения Asterionella . Поэтому Synedra , конкурируя за кремний с Asterionella , вытесняла эту последнюю из смешанной культуры (рис. 7.3, В).

Глава 2. Исход межвидовой конкуренции

Конкурентное исключение. Экологические ниши.

В отсутствие конкурентов другого вида экологическая ниша представляет собой фунда­ментальную нишу (определенную сочетанием условийи ресур­сов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную попу­ляцию). Однако в присутствии конкурентов виду приходится довольствоваться реализованной нишей, конкретные свойства которой определяются конкурирующими видами. Это различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к сниже­нию плодовитости и жизнеспособности и что в фундаменталь­ной экологической нише может быть такая часть, занимая ко­торую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоя­нии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише.

В случае с разными видами диатомовых водорослей, кото­рые изучал Тилман и его коллеги, фундаментальные ниши обоих видов обеспечивались режимом культивирования (в мо­нокультуре каждый вид бурно развивался). Когда же Synedra и Asterionella оказывались в одной пробирке и конкурировали, то Synedra имела реализованную нишу, а Asterionella - нет: в итоге произошло конкурентное исключение Asterionella . Такой же результат был получен и в опытах Гаузе, когда конкуриро­вали P. aurelia и P. caudatum \ P . caudatum лишалась реализо­ванной ниши и вытеснялась в конкурентной борьбе P. aurelia . Вместе с тем, когда конкурировали P. aurelia и P. bursaria „ каждый вид имел реализованную нишу, заметно отличающуюся от ниши другого: P. aurelia находилась в толще среды и пита­лась взвешенными бактериями, а P . bursaria потребляла дрож­жевые клетки на дне пробирки. Следовательно, их сосущество­вание было связано с дифференциацией реализованных ниш или «разделением ресурсов». В экспериментах, проводившихся Тенсли на видах Galium , фундаментальная ниша обоих видов включала как кислые, так и щелочные почвы. Однако когда виды конкурировали, то peaлизованная ниша G. hercynicum ограничивалась кислыми поч­вами, a G. pumitum -щелочными; иными словами, наблюда­лось обоюдное конкурентное исключение. Ни в одном из место­обитаний не происходило дифференциации ниш, и ни в одном из них виды не могли сосуществовать.

У морских желудей, изученных Коннеллом, фундаменталь­ная ниша Chthamalus простиралась вниз в зону обитания Ba ­ lanus ; но конкуренция со стороны Balanus ограничивала рас­пространение Chthamalus пределами реализованной ниши в верхней части побережья. Другими словами, Balanus в резуль­тате конкуренции вытеснял Chthamalus из нижней зоны; что же касается самого Balanus , то даже его фундаментальная ниша не включала в себя зону обитания Chthamalus , а выжи­вать в верхней зоне даже в отсутствие Chthamalus ему не по­зволяла чувствительность к обсыханию. Следовательно, сосу­ществование этих видов в общем также было связано с диф­ференциацией реализованных ниш. Закономерность, которая проявилась при обсуждении этих примеров, была обнаружена также во многих других случаях, что позволило возвести ее в статус принципа, получившего название «принцип конкурент­ного исключения, или принцип Гаузе». Его можно сформулиро­вать следующим образом: «Если два конкурирующих вида со­существуют в стабильных условиях, то это происходит благо­даря дифференциации ниш, т. е. разделения реализованных ниш этих видов; если, однако, такой дифференциации не про­исходит или если ей препятствуют условия среды, то один из конкурирующих видов будет истреблен или Вытеснен другим; такое вытеснение наблюдается тогда, когда реализованная ни­ша более сильного конкурента полностью перекрывает те части фундаментальной ниши более слабого конкурента, которые имеются в данном местообитании».

Однако, желая выяснить, работает ли принцип конкурент­ного исключения в какой-либо конкретной ситуации, мы можем столкнуться с очень серьезной методологической проблемой. Рассмотрим, например, случай с саламандрами из работы Хейрстона. Два вида конкурируют и сосуществуют; в соответствии с принципом конкурентного исключения можно предполагать, что это происходит вследствие разделения ниш. Это вполне правдоподобное предположение, но, до тех пор пока такое раз­деление не обнаружено или не подтверждено, что оно снимает напряжение межвидовой конкуренции, оно остается не более чем предположением. Таким образом, когда мы наблюдаем со­существование двух конкурентов, часто бывает трудно устано­вить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удается обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. Принцип конкурентного исключения получил широкое призна­ние а) из-за многочисленности подтверждающих его фактов; б) потому что интуитивно он представляется верным и в) в его пользу свидетельствуют теоретические предпосылки (модель Лотки-Вольтерры). Однако при этом всегда будут оставать­ся такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того существует много других случаев, в которых принцип Гаузе просто неприменим. Короче говоря, межвидовая конкуренция представляет собой процесс, нередко связанный с определенным явлением - разделением ниш; но это явление может быть обусловлено другими процес­сами, а межвидовая конкуренция не обязательно приводит к разделению ниш.

Замещение видов

Межвидовая конкуренция может приводить к различным конечным результатам. Один из них - замещение видов.

Межвидовой отбор (или видовой отбор) - это увеличение численности и усиление экологического доминирования одного вида по сравнению с другим экологически сходным видом. Межвидовая конкуренция ведет к межвидовому отбору, при котором один вид обладает каким-либо присущим ему конкурентным преимуществом перед другим симпатрическим видом. Так, начиная с 1930 г. в районе Долины Смерти (Калифорния) наблюдалось сильное повышение численности ослов (Equus asinus ) и одновременно с этим заметное снижение численности снежных баранов (Ovis canadensis ) (Laycock, 1974).

Термин «видовой отбор» используют некоторые современные авторы, считающие, что этот тип отбора был открыт в семидесятых годах (например, Gould, Eldredge, 1977). На самом же деле этот способ под другими названиями рассматривался Дарвином (1859) и различными неодарвинистами (например, Гаузе, 1934; Park, 1948; Wright, 1956; Grant, 1963; Lewontin, 1970). Термин «видовой отбор» - это просто ненужный, более поздний синоним вполне установившегося термина «межвидовой отбор».

Можно отметить, что симпатрия и прямая конкуренция - необязательные условия для межвидового отбора вообще. Изменения климата могли бы воздействовать на два аллопатрических вида таким образом, чтобы благоприятствовать распространению одного и сокращению другого. Это представляло бы собой межвидовой отбор в аллопатрическом поле, сравнимый с междемовым отбором

Процесс межвидового отбора может продолжаться вплоть до замещения одного вида другим. Вид А может полностью заменить на некоторой территории вид В, если условия среды, при которых вид А обладает преимуществом, будут оставаться постоянными. Именно таким образом динго (Cams familiaris dingo ) в течение исторического времени вытеснил сумчатого волка (Thylacinus ) на большей части территории Австралии.

Замещение видов изучалось в лабораторных экспериментах на Paramecium , Tribolium (Park, 1948) и других организмах. В своих классических экспериментах на парамециях Гаузе (1934) выращивал P. aurelia и P. caudatum совместно в стеклянных сосудах в водной среде, содержащей соли и бактерии Bacillus pyocyaneus , служащие кормом: температура и состав среды поддерживались на постоянном уровне. Paramecium aurelia за несколько недель полностью заместила Р. caudatum . Все повторения этого эксперимента, проводившиеся в идентичных условиях среды, всегда давали один и тот же результат. Но если условия изменяли, используя в качестве кормового организма другой штамм Bacillus , то P. caudatum замещала P. aurelia . В целом во всех случаях, когда два вида Paramecium вынуждали к конкуренции в однородной культуральной среде, один вид в конечном счете вытеснял другой,

Замещение видов, несомненно, часто происходит в природе. Этот процесс обычно трудно наблюдать и правильно интерпретировать в современной нам живой природе, если не считать нескольких ясно выраженных случаев, вроде сумчатого волка и динго в Австралии. Но косвенные данные о частых замещениях видов нельзя не заметить, рассматривая эволюционные изменения в геологическом масштабе времени. Согласно некоторым оценкам, 98% ныне живущих семейств позвоночных произошли от примерно 8 видов, существовавших в раннем мезозое. Эти 8 видов составляют, очевидно, лишь очень небольшую часть от того множества видов позвоночных, которые населяли Землю в то время (Wright, 1956).

Гипотеза лимитирующего сходства.

Устойчивое сосуществование конкурентов связано с ситуацией, в которой межвидовая конкуренция слабее, чем внутривидовая. Очевидно, что разделение ниш будет вести к преобладанию внутривидовых конкурентных взаимодействий над межвидовыми, а из модели Лотки-Вольтерры следует, что любое разделение ниш будет способствовать устойчивому сосуществованию конкурентов. В самом деле, принцип конку­рентного исключения в своей обычной формулировке также подразумевает это. Но верно ли такое предположение? Мы уже рассмотрели ряд примеров, когда сосуществование конкурентов связывалось с некоторым разделением экологических ниш. Но существует ли минимальный уровень разделения ниш, ниже которого устойчивое сосуществование видов невозможно? И ка­кова должна быть степень разделения ниш? В настоящее время это -вопросы первостепенной важности при изучении межви­довой конкуренции, и, для того чтобы получить на них ответы, исследователи различным образом модифицировали и дополня­ли модель Лотки-Вольтерры. Доводы, приводимые Мак-Арту­ром и Левинсом (MacArthur, Levins, 1967), а позднее развитые Мэем (May, 1973), сводятся к следующему.

Представим, что три вида конкурируют за одномерный ре­сурс, характеризующийся непрерывным распределением. Хоро­шим примером служит распределение пищевых частиц по раз­мерам; другими примерами могут служить также размещение пищи в лесу по ярусам растительности или содержание воды в почве вдоль градиента влажности. В такой одномерной ситуа­ции каждый вид имеет свою собственную реализованную нишу, в пределах которой он потребляет ресурс. Кроме того, полага­ют, что эффективность и скорость потребления ресурса имеют самые высокие значения в центре ниши и снижаются до нуля в обоих направлениях. Экологическую нишу вида в этом случае можно изобразить в виде кривой использования ресурса: чем больше у близких видов перекрываются кривые использования, тем сильнее эти виды конкурируют. Предположив, что кривые использования ресурса, во-первых, представляют собой «нормальные» распределения (с точки зре­ния статистики) и, во-вторых, что форма этих кривых у разных видов одинакова, мы можем выразить коэффициент конкурен­ции а (относится к обоим конкурирующим видам) следующей формулой: α=e - d ^2/4* w ^2 где w - стандартное отклонение (приблизительно соответствует «относительной ширине») кривых, а d - величина промежутка между соседними пиками. Таким образом, α очень мал, если со­седние кривые сильно разобщены и при­ближается, к единице, то мере того как кривые все больше перекрываются.

При каком перекрывании соседних кривых использования возможно устойчивое сосуществование видов? Очевидно, в том случае, когда перекрывание невелико что предпо­лагает слабую межвидовую конкуренцию и возможность сосу­ществования конкурентов. Вместе с тем если три ниши расположены вдоль линейного градиента ресурса с небольшим пере­крыванием, то, вероятно, по -крайней мере одна из ниш будет более узкой. Вследствие этого в пределах более узкой ниши (или ниш) будет происходить интенсивная внутривидовая кон­куренция и, кроме того, в пределах потенциального ресурса бу­дут существовать такие участки, которые, по сути дела, останут­ся неиспользованными «и одним из видов. Можно ожидать, что естественный отбор будет благоприятствовать увеличению сте­пени использования этих недоиспользуемых участков, т. е. рас­ширению ниш и, следовательно, возрастанию перекрывания ниш (т. е. кривых). Возникает вопрос: насколько?

Чтобы ответить на этот вопрос, Мак-Артур и Левине (Mac- Arthur, Levins, 1967) и Мэй (May, 1973) рассматривали ситуа­цию, в которой два крайних вида имеют одинаковую предельную плотность насыщения (К I характеризующую пригодность до­ступных ресурсов для видов 1 и 3), а между ними существует другой вид (его предельная плотность

насыщения K 2). Полу­ченные результаты представлены на рис. 7.10, из которого сле­дует, что устойчивое сосуществование видов при различных зна­чениях d/w связано с отношением K 1 /K 2 . Когда d/w мало (коэф­фициент а высок и виды сходны), то условия, при которых воз­можно сосуществование видов, очень ограничены и связан с узким диапазоном значений K 1 /K 2 ; когда d / w приближается к 1 и превышает ее, то возможности для совместного существо­вания резко увеличиваются. Другими словами, три низких зна­чениях d / w сосуществование возможно только в тех случаях, когда условия среды для взаимодействующих видов очень точно уравновешены. Если же среда изменчива, то условия для сосу­ществования еще более ограничены. Изменчивость условий сре­ды приводит к колебаниям отношения K 1 /K 2 , а сосуществование возможно только тогда, когда это отношение находится в обла­сти устойчивых значений на рис. 7.10. Для низких величин d / w (близкие виды) это маловероятно даже при умеренной изменчи­вости среды.

Итак, высокие значения d / w допускают устойчивое сосу­ществование видов, но такие значения вряд ли возможны, пото­му что при этом возникает интенсивная внутривидовая конку­ренция и недоиспользование ресурсов. При низких значениях d / w состояние равновесия слишком неустойчиво, чтобы оно мог­ло сохраняться в реальных условиях.

П
оэтому, исходя из пред­ложенной модели, можно предположить, что сосуществование конкурентов (в случае одномерного ресурса) основано на раз­делении ниш, при котором отношение d / w примерно равно 1 или слегка превышает ее. Ряд других теоретических подходов при­водит к такому же предположению (обзор сделан в работе May, 1981). К сожалению, однако, проверка этой гипотезы ослож­няется из-за двух серьезных проблем.

Первая заключается в том, что предложенная гипотеза при­менима только к ситуации, когда имеется простой одномерный ресурс (что, вероятно, довольно редко) и кривые использования ресурса хотя бы примерно сходны с рассматриваемыми в моде­ли. Конкуренция в многомерной нише и, конечно, различающие­ся кривые использования (Abrams, 1976) будут приводить к то­му, что устойчивое сосуществование видов будет вполне сов­местимо с низкими значениями d / w .

Вторая проблема связана со cбором и интерпретацией дан­ных. В частности, существует серьезная опасность того, что при проверке прогнозов, сделанных на модели, будут отбирать­ся только те примеры, которые эти прогнозы подтверждают, остальные же примеры будут просто-напросто не приниматься в расчет. Так, данные, полученные Мэем (May, 1973) в природ­ных условиях и убедительно подтверждающие результаты моде­лирования, подверглись еще более убедительной критике со сто­роны Абрамса (Abrams, 1976). Чтобы доказать, что такие под­тверждающие гипотезу примеры встречаются чаще, чем только в силу случайных причин, необходимы дополнительные исследо­вания. Возможен другой подход, который позволит подтвердить, что наблюдаемые отношения между видами возникли благодаря предполагаемым процессам, а не каким-либо другим.

Тем не менее, на данном этапе совершенно очевидно, что модель далеко не бесполезна. Она позволяет нам шагнуть дальше весьма неопределенных представлений о разделении ниш у совместно существующих конкурентов. При этом предполагается, что степень сходства конкурирующих ви­дов должна быть ограничена и что пределы этих огра­ничений обусловлены, с одной стороны, балансом между интенсивностью (внутривидовой конкуренции и недоиспользова­нием ресурсов, а с другой стороны, неустойчивостью равновесия между популяциями, которое не может поддерживаться в из­менчивой реальной обстановке. Следовательно, рассмотренная модель, даже не будучи вполне точной, оказалась чрезвычайно поучительной.

Глава 4. Влияние условий окружающей среды на конкуренцию.

Новые свободные участки

Свободные участки или «бреши» в местообитаниях «возника­ют непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищ­ники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эта освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно кон­курировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосу­ществование преходящих и конкурентоспособных видов воз­можно так долго, как с подходящей частотой появляются неза­селенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более кон­курентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается.

Примером могут служить совместно обитающие на побе­режье шт. Вашингтон, США, бурая водоросль Postelsia palmaeformis и моллюск Mytilus californianus (Paine, 1979). Однолет­няя водоросль Postelsia , чтобы устойчиво существовать на дан­ном месте, каждый год должна вырастать снова. Водоросль поселяется на голых камнях, обычно в тех местах, с которых моллюски были смыты волнами. Однако и сами моллюски медлен­но занимают эти освободившиеся площади, постепенно заполняя их и препятствуя тем самым вселению Postelsia . Пэйн обнару­жил, что эти виды сосуществуют только в тех местах, где (про­исходит относительно интенсивное образование оголенных участ­ков (около 7% площади поверхности в год), и средняя скорость их образования год от года практически не меняется. Там, где эта скорость была ниже или значительно колебалась во времени, пригодные для заселения каменистые участки регулярно или время от времени отсутствовали. В таких условиях происходило полное вытеснение Postelsia . Однако в местах сосуществования этих двух видов, несмотря на неизбежное вытеснение Postelsia с каждого отдельного участка, новые «бреши» образовывались достаточно часто и регулярно, поэтому ив целом в данном месте существовали оба вида.

Если два вида конкурируют в исходно равных условиях, то результат обычно бывает предсказуем. Но при заселении неза­нятого пространства конкуренция редко бывает равноправной. Особи одного из видов имеют больше шансов первыми достичь свободного участка или вырасти из семян раньше особей друго­го вида. Уже этого может быть достаточно для того, чтобы успех в конкуренции сопутствовал первому виду. А если потен­циальные конкуренты исходно поселились на разных свобод­ных участках, то в таком случае, даже если бы один из видов всегда вытеснял другой при конкуренции в равных условиях, они могут сосуществовать.

Например, результаты эксперимента по конкуренции между однолетними злаками Bromus madritensis и Bromus rigidus , которые совместно произрастают на паст­бищах в Калифорнии (Harper, 1961). Когда оба растения высе­вали одновременно и в равных соотношениях, основную часть общей биомассы давал В. rigidus . Но если В. rigidus высевали позднее, то исход конкуренции решительно изменялся на пользу В. madritensis . Учитывая это, было бы совершенно неверно счи­тать, что исход конкуренции всегда определяется врожденной конкурентоспособностью взаимодействующих видов. Даже слабый конкурент может вытеснить своего более сильного соперника, имея достаточное преимущество вначале. Такие отношения бла­гоприятствуют сосуществованию видов, если в изменчивой и не­предсказуемой среде происходит повторное вселение.

«Планктонный парадокс»

В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организ­мов часто сосуществуют в простой среде, где, no-видимому, ма­ло возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает раз­личные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытес­нению определенного вида, однако эти условия меняются, и еще до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Дру­гими словами, исход конкурентных взаимодействий,в равновес­ном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается рав­новесие.

А поскольку любая среда изменчива, равновесие меж­ду конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществова­ние нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов.

Эфемерные биотопы

Многие биотопы не просто изменчивы no своей природе, а эфемерны. Из наиболее известных примеров можно отметить разлагающиеся трупы животных (падаль), навозные кучи, гнию­щие фрукты и грибы, временные водоемы. Кроме того, отметим, что эфемерными можно рассматривать листья деревьев или однолетние растения, особенно если они доступны консументам только ограниченное время. Часто продолжительность сущест­вования этих эфемерных биотопов непостоянна, например кусо­чек плода с обитающими в нем насекомыми в любое (время мо­жет съесть птица. В таких случаях легко представить себе, как могут сосуществовать два вида: сильный конкурент и его более слабый соперник, который, однако, рано размножается.

Пример такой ситуации приведен в работе Брауна (Brown, 1982), который изучал два вида легочных моллюсков, обитаю­щих в прудах северо-восточной части шт. Индиана, США. При искусственном изменении плотности одного или другого вида в естественных условиях наблюдалось значительное снижение плодовитости Physa gyrina под влиянием конкуренции со сто­роны Lymnaea elodes , но такое влияние не было обоюдным. Если конкуренция продолжалась в течение всего лета, то более сильным конкурентом безусловно оказывалась L . elodes . Одна­ко P . gyrina начинает размножаться раньше, достигая меньших размеров, чем L . elodes и во многих трудах, которые к началу июля пересыхали, покоящиеся яйца часто оставлял только один из видов. Несмотря на то что более слабым конкурентом бес­спорно была P . gyrina , в целом по району наблюдалось сосу­ществование этих видов.

Групповое размещение

Более утонченная, но более широко применимая модель со­существования сильного и слабого конкурентов на пятнистом и эфемерном ресурсе была исследована с помощью имитационно­го моделирования Аткинсоном и Шорроксом (Atkinson, Shorrocks, 1981). Основным моментом их модели было независимое и агрегированное (групповое) размещение двух видов. Это озна­чает, что по большей части усилия доминирующего конкурента направлены против особей своего же вида (в скоплениях с высокой плотностью). Кроме того, это означает, что размещенный группами более сильный конкурент будет отсутствовать во мно­гих участках, в пределах которых его более слабый соперник, имеющий независимое размещение, сможет избежать конкурен­ции. Вследствие этого, как было показано Аткинсоном и Шорроксом, менее конкурентоспособный вид получает возможность сосуществовать с более сильным конкурентом, который в непрерывной и однородной среде быстро бы его вытеснил. Кроме того, эти авторы обнаружили, что с увеличением степени агрегированности устойчивость сосуществования повышается до тех пор, пока при высоких значениях агрегированности сосущество­вание не становится постоянным (рис. 7.12). Учитывая то, что многие виды в природе размещены агрегированно, эти резуль­таты могут найти широкое применение.

Один из примеров, иллюстрирующих это явление, приводят в своей работе Хански и Куусела (Hanski, Kuusela, 1977), изу­чавшие падальных мух в Финляндии. На очень ограниченной территории (около 5 м 2) было размещено 50 кусков падали, и обитающие здесь мухи (получили возможность отложить а них яйца (т. е. заселить). Всего на кусках падали вывелось девять видов мух. Однако среднее число видов на одном 1 куске состав­ляло только 2,7. Это получилось потому, что все виды имели сильно агрегированное размещение (многие потомки появлялись на небольшом числе кусков, а на многих других кусках их было мало или не было вовсе). В результате отдельные пары видов; редко могли сталкиваться друг с другом, и в целом это вполне обеспечивало сосуществование, хотя в случаях взаимодействия этих видов непременно происходило конкурентное исключение.

Еще раз подчеркнем, что в неоднородной среде может на­блюдаться продолжительное сосуществование конкурирующих видов без заметного разделения ниш. Поэтому при изучении межвидовой конкуренции в природных условиях следует иметь, в виду, что она часто происходит не в изолированной обстанов­ке, а под влиянием ограничений, связанных с неоднородностью, непостоянством или непредсказуемостью среды.

Глава 5. Экспериментальное подтверждение межвидовой конкуренции

Во многих случаях использование экспериментального подхо­да при изучении межвидовой конкуренции позволило избежать неопределенности в интерпретации данных, полученных в ре­зультате наблюдений. В начале этой главы, например, приведе­ны данные, свидетельствующие о наличии конкуренции, которые были получены в контролируемых полевых экспериментах на саламандрах, морских желудях, рогозе и пресноводных легочных моллюсках. В таких экспери­ментах изменяли (обычно снижали) плотность одного или обоих видов, после чего постоянно регистрировали данные по плодовитости, выживаемости, обилию или использованию ресур­са оставшимися видами. Результаты сравнивали либо с состоя­нием популяций до вмешательства, либо, что гораздо лучше, с аналогичным контрольным участком, который не подвергался вмешательству экспериментатора. Эксперименты такого рода давали возможность регулярно получать полезную информацию, но их, как правило, легче выполнять на одних группах организ­мов (например, на прикрепленных организмах), чем на других. Подробные обзоры таких данных сделаны Шонером (Schoener, 1983) и Коннеллом (Connell, 1983).

Вторая категория экспериментальных данных, подтверждаю­щих конкуренцию, связана с работами, проводимыми в искус­ственных, контролируемых (часто лабораторных) условиях, Примерами могут служить исследования Тенсли на подмарен­никах, Гаузе на Paramecium , Тилмана и его коллег на диатомовых водорослях, Гроувса и Уильямса на клевере и хондрилле ситниковидной, Парка на мучных хрущаках. И здесь ключевым элементом опыта было сравнение реакции видов при одиночном содержании с реакцией при сосуществовании. Преимущество таких экспери­ментов заключается в том, что их сравнительно легко проводить и контролировать, но они имеют два серьезных недостатка. Пер­вый состоит в том, что условия содержания организмов в лабо­ратории отличаются от условий, с которыми они имеют дело в природе. Вторым недостатком является простота условий: это может служить препятствием для разделения ниш просто пото­му, что отсутствуют какие-то компоненты экологической ниши, которые в иной ситуации были бы важны. Тем не менее эти эксперименты могут оказаться полезными при изучении сход­ных эффектов конкуренции в естественных условиях.

В кратковременных экспериментах на растениях, к примеру, опыты ставили по двум основным схемам: 1) с постоянной об­щей плотностью, но меняющимся соотношением этих двух видов и 2) с возрастающей общей плотностью, в которых один вид вы­севали при постоянной плотности, изменяя при этом плотность другого вида.

Эксперименты с постоянной общей плотностью

Этот подход, основоположниками которого были де Вит и его коллеги в Нидерландах (de Wit , 1966), предполагает изуче­ние результатов изменения доли каждого из двух «видов при по­стоянной общей плотности посевов. Так, при общей плотности в 200 растений -могут быть следующие варианты смешанных по­севов: 100 особей вида А и 100 вида В, 150 А и 50 В, ноль А и 200 В и так далее. Такие серии сочетаний с замещением затем смогут быть получены при других значениях общей плотности, выбранных для доказательства существования конкуренции. Однако на практике многие исследователи используют только одно значение общей плотности.

Х
ороший пример эксперимента с постоянной общей плот­ностью дает работа Маршалла и Джейна (Marshall, Jain, 1969). Объектом их исследования служили два вида дикого овса (Avena fatua и А . barbata ), которые в природных условиях встречаются вместе на сенокосных лугах Калифорнии; в опытах эти виды выращивали совместно при четырех значениях плот­ности: 32, 64, 128 и 256 растений на горшок. При каждом зна­чении плотности виды высевались в следующих соотношениях: 0; 12,5; 50; 87,5 и 100% от общего числа высеянных семян. Через 29 недель выращивания в теплице урожай каждого вида оценивали числом колосков на горшок

Для того чтобы в полной (мере оценить результаты межвидо­вой конкуренции, необходимо в первую очередь знать эффекты внутривидовой конкуренции. Поэтому Маршалл и Джейн выра­щивали каждый вид овса по отдельности при всех значениях плотности, которые они испытывали в сериях опытов с конку­рирующими видами. Результаты их экспериментов, приведенные на рис. 7.15, свидетельствуют об отчетливо выраженной внутри­видовой конкуренции.

Результаты четырех серий опытов с постоянной общей плот­ностью (одна серия при каждом значении плотности) показаны в виде диаграмм замещения на рис. 7.16. В каждом (случае сплошная линия соединяет значения урожая на сериях с замеще­нием, а штриховая линия - значения, полученные при выращи­вании видов в монокультуре. Например, точка А (она обозна­чена на рис. 7.16, А , Б и Г) -это величина урожая A . fatua , по­лученная при его выращивании в монокультуре при плотности 32 растения на горшок. Если межвидовая конкуренция полно­стью отсутствует, то такой же урожай был бы получен не толь­ко в случае, показанном на рис. 7.16,А, но также и на рис. 7.16, Б (где 32 особи A . fatua были посеяны с 32 особями A . barbata ), и рис. 7.16, Г (32 особи A . fatua и 224 особи A . bar ­ bata ). Однако в последних двух случаях урожай был заметно меньше. Такое снижение (сплошная линия проходит ниже штрихов) указывает на влияние межвидовой конкуренции.

Межвидовая конкуренция наблюдалась во всех случаях, за исключением тех, в которых А . fatua был высеян при самом низ­ком уровне плотности (рис. 7.16,А). Фактически у обоих видов различия по величинам урожая в смешанной посадке и в моно­культуре при увеличении общей плотности посева возрастали.

Это, как и следовало ожидать, означает, что интенсивность кон­куренции зависит от плотности, при которой виды взаимодейст­вуют. Кроме того, следует отметить, что A . fatua в (меньшей степени подвергался влиянию межвидовой конкуренции,чем A . barbata (конкуренция была асимметричной).

Эксперименты с возрастающей плотностью

В экспериментах с возрастающей плотностью один из видов (обычно культурное растение) засевают при постоянной плот­ности, добавляя к нему разное число растений второго вида (обычно это сорняк). Такую организацию опыта объясняют тем, что она напоминает естественную ситуацию, когда культурное поле зарастает сорняками, и дает нам возможность судить о влиянии плотности сорного растения на урожай культурного. Один из примеров приведен на рис. 7.17, где показано влияние двух видов сорняков - резухи канадской (Cassia obtusifolia ) и щирицы колосистой (Amaranthus rezroflexus ) - на урожай хлоп­ка в Алабаме, США (Buchanan et al., 1980). С ростом плотно­сти сорняков урожай хлопка надает, и этот эффект межвидовой конкуренции всегда был выражен сильнее в случае с резухой, чем с щирицей.

Однако и такая постановка эксперимента не избавляет нас от трудностей, связанных с интерпретацией результатов. Дело в том, что общая плотность и соотношения конкурирующих ви­дов изменяются в них одновременно, поэтому отделить влияние именно сорняков на урожай культурных растений от обычного эффекта возрастания общей плотности посевов (культурные рас­тения вместе с сорняками) оказывается весьма сложно. Заме­тим, что в экспериментах с постоянной общей плотностью такой проблемы не возникает, (поскольку общая плотность поддержи­вается на постоянном уровне. Эта ситуация проще для анализа, но она является (Искусственной, потому что в большинстве слу­чаев в растительных сообществах, если со временем меняется соотношение числа видов, меняется также и плотность. Следо­вательно, вариант опытов с постоянной плотностью не позволяет точно предсказывать исход межвидовой конкуренции. Уоткинсон (Watkinson, 1981) считает, что следует не пытаться избегать проблемы варьирующей (плотности, а разрабатывать модели, учитывающие изменения как плотности, так и соотношения ви­дов. Для анализа (результатов эксперимента, в котором постоян­ной поддерживали плотность пшеницы, а меняли (плотность однолетнего сорняка Agrostemma githago , этот автор использо­вал модификацию модели Лотки-Вольтерры. Agrostemma , кро­ме того, выращивалась в монокультуре. На рис. 7.18 показана за­висимость числа семян, приходящихся на одно растение Agro ­ stemma , от плотности плодоносящих растений. Как в чистой, так и (в смешанной культуре отчетливо прослеживалось сниже­ние урожая семян в пересчете на одно растение при возраста­нии плотности.

Однако при совместном (посеве с пшеницей про­дукция семян у Agrostemma была значительно ниже, особенно при низкой плотности последней. Мы не будем подробно рас­сматривать модель Уоткинсона. Достаточно отметить, что ре­зультаты, полученные с помощью этой модели, хорошо согла­суются с данными эксперимента. С ее помощью мы можем также вычислить коэффициент конкуренции (
aw), показываю­щий влияние пшеницы на Agrostemma . Полученная величина этого коэффициента - a aw =l,5 - означает, что одно растение пшеницы (W) эквивалентно полутора растениям Agrostemma (А).

Заключение

Каждое усовершенствование любого вида в экосистеме ведет к ухудшению условий для других видов. Поэтому, для того, чтобы выжить, все виды, входящие в экосистему должны непрерывно эволюционировать. Эта закономерность получила название «принцип Красной Королевы» по имени героини книги Л. Кэрролла «Алиса в Зазеркалье». Крылатая фраза Красной Королевы «В этом мире нужно бежать из всех сил, только для того, чтобы остаться на месте» отражает самое существо борьбы за существование.

Список литературы:

1. Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества [Текст]:в 2 т. Т.1 /М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд; пер. с англ. В.Н. Михеев, М.А. Снетков; [под ред. А.М. Гилярова]. - М.:Мир, 1989.-667с.:ил.

2. Гиляров, А.М. Популяционная экология [Текст]: Учеб. пособие /А. М. Гиляров. - М.: Изд-во МГУ, 1990. -191 с.: ил.

3. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция [Текст]/О. Солбриг, Д. Солбриг. Пер. с англ. Штилькинда Т. И.; [Под ред. и с предисл. А. Д. Базыкина]. - М.: Мир, 1982. - 488 с.

4. Яблоков А.В. Популяционная биология. [Текст]/А.В.Яблоков. -М., 1985/-303c.

5. Одум Ю. Экология [Текст]:в 2 т. Т. 2/Ю. Одум.-М.: Мир, 1986. - 376с.

6. Чистик, О.В. Экология [Текст] : Учеб. пособие/ О.В. Чистик. - Минск: ООО Новое знание, 2000. - 248 с.

7. Грант, В. Эволюционный процесс. [Текст]/В.Грант. Пер с англ.[Под ред.и с предисл. Б.М. Медников].- М.: Мир, 1991.- 488 c., ил.

В последние два десятилетия в экологической литературе ведутся ожесточенные споры по поводу того, какова роль конкуренции в ограничении распространения и динамики природных популяций разных видов, а, следовательно, и в определении структуры сообществ. По мнению одних исследователей, популяции, входящие в естественные сообщества, достаточно строго контролируются системой конкурентных отношений, иногда, правда, модифицируемых воздействием хищников. Другие же полагают, что конкуренция между представителями разных видов наблюдается в природе только эпизодически, а популяции, в большинстве своем, будучи ограничены другими факторами, как правило, не достигают тех плотностей, при которых конкурентные отношения становятся определяющими. Существует также и не лишенная оснований компромиссная точка зрения, предполагающая наличие некоторого континуума реальных природных сообществ, на одном конце которого - сообщества, стабильные во времени, богатые, или, точнее, насыщенные видами, жестко контролируемые биотическими взаимодействиями, а на другом-сообщества нестабильные (в большинстве случаев из-за того, что не стабильны абиотические условия в их местообитаниях), не насыщенные видами (т, е. допускающие вселение новых видов) и контролируемые, как правило, плохо предсказуемыми изменениями внешних условий.

Получить прямые доказательства важности роли конкуренции в определении динамики и распределения популяций в природе весьма нелегко. Обычно мы можем судить об этом только на основании косвенных свидетельств, но заметим, что сам по себе косвенный характер тех или иных свидетельств не должен служить основанием для их игнорирования. В тех случаях, когда ряд независимо полученных косвенных свидетельств выстраивается в логически обоснованную и не противоречащую здравому смыслу схему, не следует отвергать эту схему на том лишь основании, что отсутствуют прямые доказательства. Надо также подчеркнуть, что непосредственно наблюдать в природе сам процесс конкуренции удается не так уж часто. Основная же масса имеющихся свидетельств конкуренции касается такого распределения видов относительно друг друга в пространстве или времени, которое может быть трактовано как результат конкуренции. Ниже мы приведем несколько примеров подобного распределения.

Исследуя изменения видового состава птиц в Перуанских Андах по мере подъема в горы, Я. Терборгх (Terborgh, 1971) обнаружил, что виды одного рода очень четко сменяют друг друга, причем границы распространения часто не связаны с вертикальной поясностью растительности, а определяются, вероятно, только конкуренцией между близкими видами. На схеме (рис. 57), заимствованной из работы Я. Терборгха видно, что чем больше видов одного рода встречено на всем обследуемом диапазоне высот, тем меньший интервал высот приходится в среднем на один вид. Так, если от высоты 1000 до высоты 3400 м встречаются два представителя одного рода, то на каждого приходится интервал в 1200 м, а если в таком же диапазоне высот обитают три вида одного рода, то на каждый вид приходится в среднем по 800 м. Подобное распределение явно указывает на конкуренцию, и оно вряд ли может быть объяснено без учета межвидовых взаимодействий (MacArthur, 1972). Важные дополнительные свидетельства наличия конкуренции в случае, описанном Я. Терборгхом, были получены при изучении вертикального распределения птиц, проведенном при участии того же автора (Terborgh, Weske, 1975) в Андах, но не на основном хребте, а на небольшом изолированном горном массиве, расположенном от него в 100 км. Число обитающих здесь видов было значительно меньше, чем на хребте, но те же самые виды встречались в большем диапазоне высот, указывая на то, что именно конкурентные отношения, а не абиотические факторы ограничивают их распространение на основном хребте.

Много примеров межвидовой конкуренции дает островная фауна (Майр, 1968), представители которой нередко демонстрируют взаимоисключающее распределение, хотя на материке живут бок о бок. Так, М. Радованович (Radovanovic, 1959; цит. по: Майр, 1968), изучив распространение ящериц рода Lacerta на 46 островах Средиземного моря около побережья Югославии, выяснил, что на 28 островах встречалась только Lacerta melisellensis, а на остальных - только Lacerta sicula. Нет ни одного острова, на котором оба вида обитали бы вместе.

В более редких случаях исследователи могли непосредственно наблюдать расширение области распространения одного вида, сопровождающееся исчезновением или сокращением численности в этой области другого вида, являющегося его потенциальным конкурентом. Так, с конца XIX вплоть до середины XX в. в Европе было замечено резкое сокращение ареала широкопалого рака (Astacus astacus) и соответствующее расширение на северо-запад ареала близкого вида - длиннопалого рака (Astacus lepiodactylus), захватившего весь Волжский бассейн, а затем проникшего в бассейн Невы и Северского Донца (Бирштейн, Виноградов, 1934). В настоящее время оба вида встречаются в Прибалтике и Белоруссии, однако, случаи их нахождения в одном водоеме очень редки (Цукерзис, 1970). Механизм вытеснения одного вида другим не ясен, за исключением тех немногих случаев, когда длиннопалый рак был специально запущен в те водоемы, где широкопалый погиб при эпизоотии «рачьей чумы» - грибкового заболевания, способного полностью уничтожить популяцию речных раков. Вполне вероятно, что успешному расширению ареала A. lepiodactylus способствовало и то, что по сравнению с A. astacus он быстрее растет, отличается большей плодовитостью и способностью питаться круглосуточно, а не только ночью, как широкопалый рак.

На территории Британских островов было замечено резкое сокращение ареала обыкновенной белки (Sciurus vulgaris) после завоза из Северной Америки близкого к ней вида Каролинской белки (Sciurus carolinensis), хотя природа конкурентного вытеснения осталась неизвестной. Виды, обитающие на островах, особенно страдают от вселенцев с материка, которые, как правило, оказываются более конкурентоспособными. Как отмечает Э. Майр (1968), большинство видов птиц, исчезнувших за последние 200 лет, были островными.

Очевидно, что увеличение области распространения одного вида, совпадающее с одновременным сокращением области распространения другого экологически близкого вида, вовсе не обязательно должно быть следствием конкуренции. На подобный сдвиг границ зон обитания могут влиять также иные биотические факторы, например деятельность хищников, доступность кормовых объектов или изменение абиотических условии. Так, в качестве примера конкурентного вытеснения рассматривалось ранее изменение распространения на Ньюфаундленде двух видов зайцев: полярного зайца (Lepus arcticus) н американского зайца-беляка (Lepus americanus). Более ста лет тому назад на острове обитал только полярный заяц, который населял самые различные биотопы, как в горах, так и в лесных долинах. Завезенный на остров в конце прошлого века заяц-беляк распространялся по лесным долинам, а полярный заяц стал встречаться только в горных безлесных районах. Была предложена простая гипотеза конкурентного вытеснения одного вида другим, но затем выяснилось (Bergerud, 1967), то в исчезновении полярного зайца из лесных районов виновен хищник - рысь (Lynx lynx) , численность которой резко возросла после вселения на остров зайца-беляка. Косвенным доводом в пользу того, что пресс хищников сыграл в данном случае решающую роль, служит исчезновение полярного зайца из тех районов, куда не проник заяц-беляк, но которые по характеру растительности удобны для преследования зайцев рысью. Таким образом, гипотеза конкурентного исключения в данном случае, хотя и не была отвергнута полностью, должна была уступить гипотезе, учитывающей взаимоотношения трех видов: двух потенциальных конкурентов и одного хищника.

Сосуществование конкурирующих видов. Модели динамики, определяемой концентрацией ресурсов

Если достоверно доказанных случаев конкурентного вытеснения одного вида другим в природных условиях весьма немного, а о значении конкуренции как фактора, определяющего динамику популяций и сообществ, ведутся нескончаемые дискуссии, то сами по себе многочисленные факты сосуществования экологически близких и потому скорее всего конкурирующих видов сомнения не вызывают. Так, выше мы уже упоминали о «планктонном парадоксе», но с не меньшим основанием можно говорить и о «парадоксе луга», поскольку ряд видов травянистых растений, ограниченных светом, влагой и одним и тем же набором элементов минерального питания, произрастают бок о бок в одном месте, хотя и находятся в конкурентных отношениях.

В принципе сосуществование конкурирующих видов (т, е. несоблюдение закона Гаузе) может быть объяснено следующими обстоятельствами: 1) популяции разных видов ограничены разными ресурсами; 2) хищник преимущественно выедает более сильного конкурента; 3) конкурентное преимущество видов изменяется в зависимости от непостоянства внешних условий (т. е. конкурентное вытеснение каждый раз не доходит до конца, сменяясь периодом, благоприятным для вида, ранее вытесняемого); 4) популяции разных видов на самом деле разделены в пространстве - времени, и то, что представляется наблюдателю одним местообитанием, с точки зрения изучаемых организмов содержит целый набор разных местообитаний.

Чтобы объяснить сосуществование видов, конкурирующих за ограниченное число ресурсов, необходимо хотя бы вкратце рассмотреть модель динамики популяций, лимитированных в своем развитии количеством имеющегося ресурса. В основе этой модели лежит уже упоминавшееся выше представление о так называемой пороговой концентрации ресурса R*, т. е. той минимальной концентрацией, при которой рождаемость точно уравновешена смертностью (см. рис. 44), а популяция сохраняет стационарную численность. Очевидно, у разных видов, зависящих от одного ресурса, значения пороговых концентраций могут не совпадать, но если ресурса в окружающей среде много, то оба вида растут с максимальными скоростями, и быстрее наращивает свою численность тот вид, у которого больше при данной концентрации разность рождаемости и смертности (т. е. величина b – d). Очевидно, однако, что в природной обстановке по мере увеличения количества организмов, потребляющих данный ресурс, концентрация его в среде снижается, а когда она достигает пороговой для данного вида организмов величины, численность популяции начинает падать. В результате конкуренции двух видов за один ресурс побеждает тот, для которого ниже пороговая концентрация ресурса.

Теперь рассмотрим модель с двумя ресурсами, величины концентраций которых в среде R 1 и R 2 отложим на двух ортогональных осях (рис. 58). В координатном пространстве этих ресурсов проведем линию, соответствующую тем значениям концентраций первого и второго ресурсов, при которых популяция сохраняет свою численность постоянной (dN/Ndt = 0 ). Эта линия, называемая изоклиной нулевого прироста, фактически соответствует пороговым для данного вида комбинациям концентраций первого и второго ресурсов. Если точки, соответствующие наблюдаемым в среде концентрациям ресурсов, лежат от этой линии ближе к началу координат, то численность популяции при данных значениях концентраций будет падать. Если же они лежат за изоклиной, то численность популяции будет расти.

Заметим, что прямой изоклина на рассматриваемом графике проведена только для простоты. Этот случай соответствует взаимозаменяемости ресурсов, т. с. возможности вида успешно существовать, потребляя только один из ресурсов или довольствуясь какой-нибудь их комбинацией. На самом деле, изоклина может быть вогнутой (комплементарность ресурсов) в тех случаях, когда, питаясь смесью разных компонентов, организм потребляет их в сумме меньше, чем при питании каждым из этих компонентов по отдельности, и выпуклой, например, при синергизме воздействия токсических веществ, потребляемых с разными пищевыми компонентами. Обратите внимание на то, что для поддержания постоянной численности одному виду (рис. 58, а) требуется гораздо больше второго ресурса, чем первого, но другой вид (рис. 58, б ) может быть более эффективным потребителем именно второго ресурса, которого требуется ему соответственно меньше, чем первого.

Попробуем теперь на том же графике провести изоклину нулевого прироста для второго вида. Очевидно, что если изоклина вида В пройдет ближе к началу координат, чем изоклина вида А (рис. 58, б), то победителем в конкуренции будет вид В, поскольку он «доведет» концентрацию обоих ресурсов до такого низкого уровня, при котором стационарная популяция вида А существовать не сможет. Если же изоклина вида В пройдет дальше от начала координат, чем изоклина вида А, то победителем в конкуренции окажется именно вид А (рис. 58, г). Если изоклины двух видов пересекаются, то при определенном соотношении ресурсов в среде виды могут сосуществовать, а при другом - может наблюдаться вытеснение одного вида другим. Так, например, в ситуации, изображенной на рис. 58, д, при высокой концентрации второго ресурса и низкой концентрации первого конкурентное преимущество сказывается у вида А, а при высокой концентрации первого ресурса и низкой концентрации второго преимущество оказывается у вида В.

Рассмотренный выше пример соответствовал ресурсам, полностью взаимозаменяемым. Однако для большинства организмов существует некоторое число ресурсов незаменимых. Так, например, как бы ни было хорошо обеспечено какое-либо растение азотом, оно не сможет расти и развиваться, если в его питательной среде не будет фосфора. В координатных осях двух ресурсов изоклина нулевого прироста популяции, ограниченной таким" двумя ресурсами, будет изображаться линией, изогнутой под прямым углом, т. е. так, что она оказывается состоящей из двух ветвей, параллельных осям графика (рис. 59, а). Положение каждой ветви отвечает пороговой концентрации первого или второго ресурса. Если за два незаменимых ресурса конкурируют два вида, то так же, как в случае с взаимозаменяемыми ресурсами, возможны разные варианты расположения относительно друг друга изоклин нулевого прироста этих видов. Очевидно, что в ситуации, изображенной на рис. 59, б, победителем будет вид А, а в изображенной на рис. 59, б - вид В. При пересечении изоклин (рис. 59, г ) может быть достигнуто сосуществование обоих видов, так как для каждого из них лимитирующими оказываются разные ресурсы.

Последнему случаю есть и экспериментальное подтверждение. Так, Дэвид Тильман (Tilman, 1982), внесший большой вклад в развитие современных представлений о конкуренции за ресурсы,. провел серии экспериментов с двумя видами диатомовых планктонных водорослей Asterionella formosa и Cyclotella meneghiniaпа и на основании полученных данных построил для них изоклины нулевого прироста в зависимости от концентрации двух незаменимых ресурсов - фосфора и кремния (рис. 60).

В рамках данной модели сравнительно легко объяснить сосуществование разных видов, если они лимитированы разными ресурсами. Однако само понятие «разные ресурсы» нуждается в уточнении. Так, наверное, все согласятся с тем, что разные виды растений для жнвотных-фитофагов могут рассматриваться как разные ресурсы. С несколько меньшими основаниями, но, видимо, можно говорить и о том, что разные части одного растения могут трактоваться как разные ресурсы. Однако количество элементов минерального питания, необходимых растениям наряду со светом и влагой очень ограничено. Во всяком случае, оно значительно меньше числа видов планктонных водорослей, обитающих в пределах небольшого объема воды (вспомните «планктонный парадокс»), или числа видов травянистых растений, произрастающих на одном лугу. Попытка объяснить сосуществование многих видов, конкурирующих за небольшое число общих ресурсов, была предпринята Д. Тильманом (Tilman, 1982). Чтобы пояснить суть его рассуждений, необходимо внести некоторые усложнения в описанную выше модель.

Начнем с того, что все предыдущие рассуждения основывались на предположении о стабильных концентрациях ресурсов. Ясно, однако, что на самом деле ресурсы, как и потребляющие их популяции, находятся в постоянной динамике пли, во всяком случае, в состоянии динамического равновесия, при котором потребление ресурса уравновешивается притоком его в среду. Если мы представим себе, что потребителей можно изъять из среды, то, очевидно, в ней установятся какие-то более высокие концентрации лимитирующих ресурсов. Точку, соответствующую концентрациям ресурсов в отсутствие потребления, Д. Тильман предложил называть точкой снабжения (англ. supply point). Фактически в неявном виде мы уже использовали это понятие, когда обсуждали модели, изображенные на рис. 58-59, и говорили о той или иной наблюдаемой в среде концентрации ресурсов. На рис. 61 в пространстве двух незаменимых ресурсов нанесена точка снабжения (ее координаты S 1 , S 2 ) и изоклина нулевого прироста для одного вида. В каждой точке, находящейся на данной изоклине, рождаемость, по определению, равна смертности, но это не означает, что соотношение в потреблении двух ресурсов обязательно точно равно их соотношению при поступлении в среду. Из каждой точки мы можем провести вектор потребления С , показывающий то направление, в котором популяция стремится сдвинуть пороговую концентрацию, и вектор снабжения U, направленный к точке снабжения и показывающий то соотношение ресурсов, которое установилось бы в среде при некотором ослаблении его потребления данной популяцией. Вектор потребления и вектор снабжения могут быть направлены в строго противоположные стороны (под углом 180°): в этом случае соответствующая точка на изоклине будет называться точкой равновесия ресурсов (точка Е на рис. 61). В других точках изоклины вектор потребления и вектор снабжения могут находиться под углом, меньшим, чем 180°: такое соотношение ресурсов будет неравновесным.

Рис. 61. Изоклина нулевого прироста популяции в координатах незаменимых ресурсов (по Tilman, 1982)

Рис. 62. Изоклины двух видов, ограниченных двумя незаменимыми ресурсами: C A и С B - векторы потребления (по Tilman, 1982)

Рис. 63. Изоклины четырех видов (а, b, с, d), ограниченных двумя ресурсами. Каждый из кружков показывает определенную вариабельность в количественном соотношении данных ресурсов в среде (по Tilman, 1982)

В случае пересечения изоклин двух видов, конкурирующих за два независимых ресурса, точка равновесия ресурсов - это как раз точка пересечения изоклин. На рис. 62 показаны векторы потребления (и продолжающие их векторы снабжения), исходящие из точки равновесия. Сосуществование видов в данном случае устойчиво, поскольку каждый из конкурирующих видов в большей степени потребляет тот ресурс, который сильнее ограничивает рост его собственной популяции. В частности, на рис. 62 вид А больше потребляет второй ресурс, а вид В - первый. Если бы ситуация была обратной, то сосуществование видов было бы неустойчивым. Если обратиться к схеме, изображенной на рис. 62, где цифрами обозначены отдельные области, ограниченные изоклинами и векторами, то в области 1 ни вид А, ни вид В существовать не могут, в области 2 А может существовать, а В не может; а области 6 наблюдается обратное положение - В может существовать, а А не может; в области 4 оба вида успешно сосуществуют; в области 3 А конкурентно вытесняет В, а в области 5 В конкурентно вытесняет А.

Вместо двух видов в пространстве двух ресурсов мы можем изобразить изоклины ряда видов и из точек пересечения этих изоклин провести векторы снабжения, ограничивающие области, в которых возможно сосуществование каждой пары видов (рис. 63). В разных точках этого пространства могут обитать один вид, два вида или ни одного. Иными словами, при точно определенном количественном соотношении двух ресурсов в каждом конкретном случае строго выполняется принцип конкурентного исключения: число сосуществующих видов не превышает числа лимитирующих ресурсов. Но если от идеализированной модели мы обратимся к природе, то обнаружим, что даже близко расположенные точки в любом реальном пространстве какого-либо местообитания (как наземного, так и водного) достаточно сильно различаются по количественному соотношению лимитирующих ресурсов. Кроме того, определенное для любой точки соотношение это может сильно меняться во времени. Так, например, проведенное Д. Тильманом очень подробное исследование распределения содержания азота в почве участка размером 12×12 м показало вариацию в 42 %, а вариация в содержании магния на том же участке достигала 100 %. Пространственно-временную вариабельность в поступлении ресурсов в среду на рис. 63 можно изобразить кружком определенного диаметра. Как видно из схемы, если этот кружок поместить в область высоких концентраций, то сосуществовать при таких вариациях могут не более двух видов, но если этот же кружок поместить в область низких значений, то он может покрыть область сосуществования сразу целого ряда видов. Иными словами, при очень низких концентрациях лимитирующих ресурсов даже весьма незначительной изменчивости их от одной точки пространства к другой или от одного момента времени к другому достаточно, чтобы обеспечить реальную возможность сосуществования сразу большого числа видов (во всяком случае, гораздо большего, чем число лимитирующих ресурсов). Из этого следует еще один любопытный вывод: при обогащении среды ресурсами мы вправе ожидать уменьшения видового разнообразия. Такое сокращение количества видов и усиление численного преобладания немногих видов действительно наблюдаются как в водной среде (явление эвтрофирования), так и в наземной (обеднение видового состава лугов при длительном их удобрении).

Заключение

В природе любая популяция вида организмов вступает в сеть взаимосвязей с популяциями других видов: Отношения типа хищник - жертва (или ресурс - потребитель) и конкурентные отношения - одни из наиболее важных в жизни любых организмов и в то же время одни из наиболее изученных. При возрастании численности жертв наблюдается как функциональная реакция хищника (т. е. увеличение числа жертв, потребляемых в единицу времени одной особью хищника), так и численная (т. е. увеличение численности популяции хищника). Благодаря способности хищников к функциональной и численной реакции пресс их на популяцию жертв выступает как фактор, зависящий от плотности и потому обладающий регуляторным воздействием.

Согласно теории, разработанной математиками, система взаимосвязанных популяций хищника и жертвы, скорее всего должна демонстрировать колебательный режим, но даже в лабораторных условиях получить устойчивые колебания хищник - жертва практически очень трудно. В тех же случаях, когда это удается, исследователи, как правило, ограничивают количество пищи для жертвы или же создают сложное гетерогенное местообитание, в котором жертва и хищник могут мигрировать, причем скорость расселения жертвы несколько больше скорости расселения хищника. В природных условиях мы обычно видим только следование численности хищника за колебаниями жертвы, определяемыми другими факторами, не связанными непосредственно с воздействием данного хищника.

Эволюция хищника и эволюция жертвы всегда теснейшим образом взаимосвязаны. Один из возможных в эволюции путей защиты жертвы от пресса хищников - увеличение рождаемости (компенсирующее соответствующее возрастание смертности от хищника). Другие возможные пути: это стратегия избегания встреч с хищником или стратегия выработки морфологических, физиологических и биохимических средств защиты от него. Обе эти стратегии, направленные на непосредственное снижение смертности от хищника, сопряжены для жертвы с определенными тратами, которые в конечном итоге выражаются в снижении рождаемости. Эволюция хищника направлена на повышение собственной рождаемости и (или) снижение смертности, что почти всегда связано с возрастанием эффективности использования жертв.

Конкурентные отношения между популяциями разных видов возникают тогда, когда они остро нуждаются в одном ресурсе, имеющемся в недостаточном количестве. Протекать конкуренция может по типу эксплуатации, т. е. простого использования дефицитного ресурса, или же по типу интерференции, при которой особи одного вида создают помехи особям другого в использовании общих ресурсов.

В экологии существует давняя традиция теоретического исследования конкуренции. Согласно математической модели Вольтерры-Лотки, позднее развитой и подтвержденной экспериментально Г. Ф. Гаузе, два вида, конкурирующие за один ресурс, как правило, не могут устойчиво сосуществовать в гомогенной среде, а исход конкуренции определяется соотношением интенсивности самоограничения каждой из популяций и их взаимоограничения. Это правило, известное также как закон Гаузе, или принцип конкурентного исключения, в результате всестороннего изучения теоретиками и экспериментаторами претерпело определенное развитие. В современной формулировке оно гласит, что число видов, неограниченно долго сосуществующих в постоянных условиях гомогенного местообитания, не может превышать числа плотностнозависимых факторов, лимитирующих развитие их популяций.

Закон Гаузе продолжает сохранять эвристическое значение для натуралистов, изучающих конкуренцию в природе. Прямые доказательства важности роли межвидовой конкуренции в природе получить неизмеримо труднее, чем в лаборатории. Поэтому, как правило, о значении конкуренции в качестве фактора, определяющего динамику и распределение природных популяций, судят по совокупности косвенных свидетельств.

В ряде случаев число сосуществующих видов, конкурирующих за общие, лимитирующие их развитие ресурсы, явно больше, чем число таких ресурсов (примером может быть сообщество планктонных водорослей или сообщество луговых растений), что противоречит закону Гаузе. Это противоречие снимается, однако, теорией, учитывающей пространственную и временную вариабельность в обеспеченности конкурирующих видов лимитирующими ресурсами.

На русском языке слово «экология» впервые было упомянуто, видимо, в кратком конспективном изложении «Общей морфологии» Э. Геккеля - небольшой книжки, вышедшей в 1868 г. под редакцией И. И. Мечникова.

Сейчас мы, правда, начинаем осознавать, что, возможно, и ни к чему стремиться развивать экологию и биологию вообще по образцу физики. Не исключено, что биология будущего окажется ближе к гуманитарным наукам. Во всяком случае, «приспособленность» - одно из центральных понятий в дарвинизме (а это пока единственная достаточно общая эколого-эволюционная теория) - относится к области семантической информации (Заренков, 1984).

Самая богатая по числу видов группа организмов на земле - насекомые. Видов насекомых значительно больше, чем всех остальных видов животных и растений, вместе взятых. Общее число их остается неизвестным, так как большинство обитающих в тропиках видов насекомых еще не описаны. До недавнего времени считалось, что насекомых 3-5 млн. видов, но в последние годы появились данные (May, 1988), свидетельствующие о том, что эту цифру надо увеличить, возможно, на порядок, т. е. число видов насекомых на Земле не менее 30 млн. Основанием для этой переоценки послужили, в частности, результаты обследования крон тропических деревьев. Так, применив методику фумигации для изгнания насекомых из крон, удалось показать, что на 19 экз. одного вида тропических вечнозеленых деревьев Geuhea seemanni в Панаме одних только жуков обитало 1100 видов.

Приведенная дефиниция, как указывает автор, представляет собой несколько измененное определение экологии, предложенное австралийским исследователем Г. Андревартой (Andrewartha. 1961), который в свою очередь исходил из идей, развиваемых еще в 20-х гг. Ч. Элтоном (1934; Elton, 1927).

Подобная ситуация наблюдалась, впрочем, и в физике. Как отметил Вайскопф (1977), прогресс, достигнутый этой наукой в Новое время, связан с отказом от попыток установить сразу всю истину и объяснить целиком всю Вселенную. Вместо того чтобы ставить общие вопросы и получать частные ответы, ученые стали задавать более частные вопросы, но, как ни удивительно, получали на них более общие ответы.

Заметим, что выражения «достаточно совершенен» или «достаточно приспособлен» вовсе не означает того, что вид этот приспособлен наилучшим образом, и дальше совершенствоваться ему некуда. Из сказанного не следует также, что каждый вид живет в природе в наиболее оптимальных условиях. Нередко случается, что из наиболее оптимальных (по абиотическим условиям) участков своего потенциального ареала вид вытесняется конкурентами или хищниками. Достаточно сослаться хотя бы на приведенный выше пример со зверобоем, находящимся под сильным прессом листогрыза Chrysolina.

В англоязычной литературе, посвященной эволюционным аспектам экологии, очень часто цитируется английская поговорка «Jack of all trades is a master of none», которую на русский можно примерно перевести так: «Тот, кто берется делать любую работу, не делает хорошо ни одну из них».

Специалисты-систематики замечают (Скворцов, 1988), что определенные названия таксономических категорий - это скорее имена собственные, а не нарицательные. Например, сказав «класс однодольных» или «класс пресмыкающихся», мы прежде всего представляем себе однодольные и пресмыкающихся, а не некий «класс вообще» - условную единицу систематиков, договорившихся, что классы делятся на отряды, а объединяются в типы.

Среди отечественных ученых такую точку зрения отстаивал С. С. Шварц (1969). Близкого мнения придерживается в настоящее время А. В. Яблоков (1987), который в своей книге «Популяционная биология» определяет популяцию как «...минимальную самовоспроизводящуюся группу особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющую определенное пространство, образующую самостоятельную генетическую систему и формирующую собственное экологическое пространство» (с. 150). Поясняя свое определение, А. В. Яблоков подчеркивает, что «...популяция - это всегда достаточно многочисленная группа особей, на протяжении большого числа поколений в высокой степени изолированная от других аналогичных групп особей» (с. 151).

Клонами обычно называют группы особей, произошедших от одной предковой формы путем вегетативного или партеногенетического размножения ч потому являющихся очень близкими родственниками. Экологи очень часто используют в своих опытах клоны водорослей, простейших, коловраток и других организмов.

Подобной точки зрения часто особо строго придерживаются фитоценологи. Вместо термина «популяция» они предпочитают использовать термин «ценопопуляция», подчеркивая тем самым, что это не просто совокупность растений определенного вида, а совокупность, входящая в конкретный ценоз (= сообщество).

Н. П. Наумов в 1960-е гг. последовательно отстаивал «мягкое» определение популяции, справедливо подчеркивая, что сами споры о возможности или невозможности считать ту или иную группировку популяцией имеют объективный характер, поскольку отражают естественную иерархическую структуру популяции. На наш взгляд, совершенно справедливо Н. П. Наумов (1965, с. 626) считал, что динамика численности - это «явление, разворачивающееся не только во времени, но и в пространстве».

Оценка общей численности популяции особенно важна для исчезающих, занесенных в Красную книгу видов животных и растений. Вопрос о том, каким может быть минимальный допустимый размер этих популяций, приобретает уже сугубо практический характер.

Специалисты, изучающие методику опенки пространственного распределения, рекомендуют применять показатель σ 2 /т только в тех случаях, когда при увеличении среднего (что достигается использованием более крупных площадок) дисперсия растет по линейному закону. В других случаях используют иные показатели пространственной агрегированности (Романовский, 1979).

Подчеркнем, что в этом примере имеется в виду сухая масса пищи (сырая масса может быть в 10 раз больше). Все цифры заимствованы из обобщающей работы Б. Д. Абатурова и В. Н. Лопатина (1987).

Как мы установили, конкуренцией называется такое отношение между двумя популяциями, при котором увеличение каждой из них вызывает снижение численности другой. Впрочем, это определение касается только межвидовой конкуренции , а кроме нее существует также внутривидовая конкуренция , которая разворачивается внутри одной популяции.

При конкуренции две популяции могут неблагоприятно влиять друг на друга двумя разными способами. Первый (косвенная, или эксплуатационная конкуренция ) связан с тем, что две популяции используют один и тот же ресурс. При возрастании численности одной из этих популяций усилится потребление ею общего ресурса, и другой достанется меньшее его количество. Второй (прямая, или интерференционная конкуренция ) связан с затратами энергии особей на причинение друг другу ущерба. Примером прямой конкуренции может быть аллелопатия - выделение растениями веществ, угнетающих другие виды.

А зачем организмы идут на затраты энергии в ходе интерференционной конкуренции? Это явление не могло бы наблюдаться, если бы такие затраты не решали какую-то важную для конкурирующих популяций задачу. Эта задача - уменьшение ущерба от эксплуатационной конкуренции. Итак, хотя прямая конкуренция, которая может сопровождаться конфликтами между особями разных популяций, кажется более «явной» и зрелищной, она является лишь следствием скрытой, косвенной конкуренции.

Какие виды сильнее конкурируют друг с другом: подобные или отличающиеся? Чем более сходны виды, тем сильнее пересекаются их потребности в ресурсах, тем острее будет конкуренция между ними. Для описания отношения конкуренции очень полезным оказывается понятие экологической ниши .

Мы уже говорили, что многие ключевые термины употребляются в экологии в различных смыслах. Вероятно, понятие экологической ниши является в этом отношении «рекордсменом».

Впервые словосочетание «экологическая ниша» употребил Дж. Гринелл в 1917 году. Он обозначал таким образом характерное местообитание вида, совокупность условий, в которых какой-то вид встречается в природе. Ч. Эльтон в 1927 году определил экологическую нишу как место вида в сообществе, его положение в структуре пищевых взаимоотношений. Дж. Хатчинсон в 1957 году представил экологическую нишу как совокупность всех значений экологических факторов, допускающих существование вида (см. подробнее дополнение 6.3). Наконец, Ю. Одум пояснил, что ниша является характеристикой требований вида к окружающей среде и присущего ему образа жизни.

Например, мы можем оценить, как использует ресурсы среды тот или иной вид, и использовать эту оценку как срез его экологической ниши.

На рис. 4.13.1 показана двумерная ниша одной из насекомоядных птиц американских дубрав - сине-зеленого мошколова. Как вы видите, его ниша охарактеризована здесь по двум параметрам: какую добычу ловит рассматриваемый вид птиц и где (на какой высоте) он это делает. Можно предположить, что для любого другого вида птиц подобная картина выглядела бы иначе.

Рис. 4.13.1. Двумерная экологическая ниша сине-зеленого мошколова; показана частота захвата насекомых разного размера на разной высоте от земли

«Экологическая ниша некоторого организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую и биологическую среду и изменяет ее) и как он ограничен другими видами. Можно привести такую аналогию: местообитание - это «адрес» организма, а экологическая ниша - это, говоря биологически, его «профессия » (Одум, 1975).

Объединяя столь разнородные подходы, мы можем сказать, что экологическая ниша - это комплексная характеристика образа жизни вида, включающая потребляемые им ресурсы, а также те условия, при которых он может существовать .

Ценность понятия экологической ниши состоит в том, что оно позволяет сравнивать особенности образа жизни разных видов. Так, если два вида могут обитать в сходных условиях, но отличаются по потребляемому ими ресурсу (например, по размеру своих жертв), мы можем сравнивать ниши этих видов именно по этому параметру.

Теперь вам станет ясно, почему мы заговорили о понятии ниши, когда говорили о конкуренции. За ту часть ресурса, которую потребляет только один вид, конкуренция невозможна. Зато для той части разнообразия ресурса, которую могут употреблять два вида (то есть той части, в которой ниши этих видов пересекаются), между этими видами будет возникать конкуренция (рис. 4.13.2).

Рис. 4.13.2. Сравнение экологических ниш двух видов по тому параметру, по которому они отличаются (например, по размеру потребляемых хищниками жертв)

Чем более похожи два вида, тем сильнее пересекаются их потребности в ресурсах и тем сильнее конкуренция между ними. Самая острая конкуренция - внутривидовая. Но особи одного вида, хотя и конкурируют весьма остро за ресурсы, совместно формируют следующее поколение. А что будет, если конкуренция двух разных видов достигнет той же остроты, что и внутривидовая?

В 1931–1935 годах молодой советский биолог Георг Францевич Гаузе пытался экспериментально проверить уравнения конкуренции, выведенные В. Вольтерра. Гаузе понял, что для экспериментов в области популяционной биологии хорошо подходят простейшие: им требуется совсем небольшой объем среды, а смена их поколений происходит намного быстрее, чем у многоклеточных животных. Эксперименты Гаузе, прославившее его имя, выполнены на инфузории туфельке (Paramecium caudatum ) и ее ближайших родственниках (рис. 4.13.3).

Рис. 4.13.3. Динамика численности трех видов инфузорий в опытах Г.Ф. Гаузе. В вариантах экспериментов А., Б. и В. виды выращивали поодиночке; в случаях Г. и Д. в пробирку заселяли сразу два вида инфузорий

Гаузе выращивал три вида инфузорий рода Paramecium в пробирках, куда он добавлял овсяную муку и откуда периодически удалял отходы. На овсяной муке развивались дрожжи и бактерии, которыми и питались инфузории. Три вида рода Paramecium успешно развивались в монокультуре в таких условиях. При совместном содержании P. aurelia всегда полностью вытесняла P. caudatum . Однако при совместном содержании P. aurelia и P. bursaria два вида могли существовать вместе. Как установил Гаузе, эти два вида отличаются по своему способу питания: первый вид питался бактериями в толще жидкости, второй - дрожжевыми клетками у дна.

На основании описанных наблюдений был сформулирован принцип конкурентного исключения , или правило Гаузе : два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать в одном местообитании; сосуществование видов возможно благодаря разделению их ниш .

Правило конкурентного исключения является одной из возможных причин, объясняющих чрезвычайное разнообразие видов в природе. Если две популяции в одном местообитании не могут занимать одну нишу, им приходится ее разделять. Со временем каждая из таких популяций специализируется в своей нише и может дать начало новому специализированному виду.

Экологически проверить действие правила Гаузе в естественных условиях достаточно тяжело, однако некоторые примеры его действия биологам известны. С конца XIX века на большей части Европы широкопалый рак (Astacus astacus ) вытеснен длиннопалым раком (A. leptodactylus ). Экологическая ниша длиннопалого рака перекрывает нишу короткопалого, и при этом вид-победитель более плодовит. Плотва вытесняет во многих водоемах красноперку и окуня. Экологические ниши взрослых особей разобщены, а мальков - перекрываются. Мальки плотвы оказываются более конкурентоспособными. Однако наличие даже многих примеров конкурентного вытеснения не означает, что оно происходит всегда. За то время, в течение которого биологи исследуют действие правила Гаузе, удалось найти как примеры его действия, так и ситуации, когда оно не «срабатывает».

Например, в сообществе планктонных водорослей разделения ниш не обнаруживается. Причиной этого является быстро меняющаяся среда, где условия дают преимущество то одному, то другому виду, а также интенсивное воздействие со стороны хищников (зоопланктона и разнообразных фильтраторов), которые не дают конкурентному исключению стать главным фактором в формировании сообщества. Однако в некоторых случаях конкурентное вытеснение происходит и в планктонном сообществе. Это происходит при так называемом «цветении» воды, когда планктонные водоросли вырываются из-под ограничивающего их численность действия хищников. В результате «цветения» воды в ней становятся массовыми всего несколько видов планктонных водорослей, которые отличаются друг от друга по своему образу жизни.

Некоторые виды отношений могут связывать не только особей из разных популяций, но и сородичей, входящих в состав одной популяции. Такова, например, конкуренция. Действие внутривидовой и межвидовой конкуренции сходно тем, что и та и другая ограничивают количество ресурсов, доступных для особи. Однако их влияние на ширину экологических ниш противонаправлено. Внутривидовая конкуренция расширяет экологические ниши: всем особям не хватает оптимальных для вида ресурсов, и некоторые вытесняются «на край», использовать хоть как-то подходящие ресурсы. Межвидовая конкуренция, согласно правилу Гаузе, наоборот, сужает экологические ниши. Наблюдаемая нами в природе ширина ниш является, таким образом, результатом уравновешивания двух противонаправленных процессов, их расширения из-за внутривидовой конкуренции и сужения вследствие межвидовой.

Интересный пример конкурентного исключения был исследован в опытах Т. Парка с мучными хрущаками. Два вида этих жуков из семейства чернотелок (Tribolium confusum и T. castaneum ) содержали в ящиках с мукой. Эти виды конкурировали за пищу (муку) и, кроме того, могли питаться друг другом, причем жуки обоих видов поедали преимущественно особей вида-конкурента, а не своего вида (такое сочетание конкуренции с хищничеством называется антагонизмом). Парку удалось подобрать условия, при которых закономерно побеждал первый или второй вид. Однако интереснее всего оказалось исследовать итог конкуренции при промежуточных условиях, не обеспечивавших безусловного перевеса одного из видов (таблица 4.13.1.).

Таблица 4.13.1. Количество побед двух видов мучных хрущаков в экспериментах Т. Парка

«Климат» (условия эксперимента)	% побед
	Tribolium confusum	Tribolium castaneum
Жаркий влажный
Умеренный влажный
Холодный влажный
Жаркий сухой
Умеренный сухой
Холодный сухой

Повторяя опыт при одинаковых условиях, экспериментатор регистрировал то победу одного, то победу другого вида с определенной частотой. Изменение условий выращивания меняло шансы каждого вида на победу, но в достаточно широком диапазоне температуры и влажности с определенной вероятностью победить могли оба вида. Постоянным оставалось только одно: через какое-то время в среде оставался лишь один вид, а второй исчезал.

Отличия между видами одной гильдии (совокупности видов, использующих один и тот же ресурс) могут быть опосредованы влиянием хищника. Так, явное отличие от соседа может вывести вид из сферы внимания питающегося соседом хищника! В Юго-Восточной Азии сетчатые питоны живут прямо в поселениях человека, воруют и едят коз, свиней и собак и крайне редко нападают на человека. Это связано с тем, что человек не похож на своих ходящих на четырех ногах родственников и не воспринимается как жертва.

Внутривидовая конкуренция приводит к расширению ниши, стремящейся расшириться до границ фундаментальной и даже далее (в результате эволюции).

Оценить степень конкуренции между видами можно, предположив наличие некого лимитирующего уровня сходства. Если уровни различий между соседними членами гильдии при сравнимом уровне внутривидовой изменчивости оказываются примерно одинаковыми, это свидетельствует о высокой роли конкуренции в дифференциации ниш.Хатчинсон продемонстрировал сходство уровня дивергенции морфологических признаков видов в одной гильдии на примере отношения размеров ротовых частей (тесно связанных с параметрами добычи) у сосуществующих насекомых, птиц и млекопитающих. Выяснилось, что однотипные структуры каждого следующего вида больше, чем у предыдущего в 1,1-1,4 раза, в среднем - в 1,28 раз. Это разница в размерах, обеспечивающая разницу в весе в 2 (2,09) раза. Это правило касается размеров пищедобывательных структур и всего тела у самых разнообразных животных: пауков, жуков-скакунов, ящериц, саламандр, белок, летучих мышей, пустынных грызунов, плодоядных голубей. Выясняется, что при коэффициенте вариации (CV) 5,5 для двух видов с отношением размеров 1,28 перекрывание ниш составит 1–2%. Виды распределяются вдоль градиента ресурса неслучайным образом. Отношение, близкое к 1,3 применимо для описания различий в сериях магнитофонов, станков и велосипедов! Возможно, это соотношение отражает особенности нашего восприятия, вследствие которых инженеры и маркетологи создают классы изделий, «естественно» отличающиеся друг от друга.

Следует учитывать, что, в отличие от станков и велосипедов, представители видов с более крупными размерами тела зачастую проходят в ходе онтогенеза через размерные классы, свойственные меньшим видам. В правиле Хатчинсона не учтены закономерности аллометрического роста.

Сообщество можно представить себе как n-мерное пространство, занимаемое экологическими нишами разных видов. При диффузной конкуренции каждый вид взаимодействует со множеством других, конкурируя с ними по разным факторам среды. Успех или неудача закрепления вида в сообществе в первую очередь зависит от отношения конкуренции и эксплуатации с другими видами. Представьте себе ящик, заполненный надутыми воздушными шариками: каждый из них давит на все остальные. Если популяция какого-то вида (шарик) «проиграет», то есть не сможет себя воспроизводить (лопнет), эффект от ее исчезновения приведет к сдвигу равновесия между всеми остальными популяциями (перемещению остальных шариков).

С другой стороны, пары видов, сильно перекрывающиеся по одному из измерений ниши, могут существенно отличаться по другому, ослабляя тем самым конкуренцию. Можно говорить о дифференциальном перекрывании, при котором диффузно конкурирующие виды делят нишу по разным параметрам. Например, хищники чаще делят ресурсы по времени суток, так как их добычи тоже могут характеризоваться определенной суточной активностью. Для растительноядных животных расделение по времени суток мало свойственно. Пойкилотермные животные более дифференциально используют сутки, чем гомойотермные.

Чем ближе суммарная численность членов гильдии к емкости среды, тем большую роль может играть конкуренция. Можно грубо предположить, что на более высоких трофических уровнях конкуренция острее.

Степень разделения экологических ниш растений в целом ниже, чем животных.

Поскольку внутривидовая конкуренция оказывается сильнее межвидовой, развитие с метаморфозом или экологический половой диморфизм можно рассматривать как меры, уменьшающие внутривидовую конкуренцию.

Межвидовой конкуренцией называют активный поиск двумя или несколькими видами одних и тех же пищевых ресурсов среды обитания. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами со сходными экологическими требованиями. Конкуренция между видами чрезвычайно широко распространена в природе и касается практически их всех, поскольку редко какой вид не испытывает хоть небольшого давления со стороны особей иных видов. При совместном обитании каждый из них находится в невыгодном положении в связи с тем, что присутствие другого вида уменьшает возможности в овладении пищевыми ресурсами, убежищами и другими средствами к существованию, имеющимися в местообитании. Экология рассматривает межвидовую конкуренцию в конкретном, более узком смысле -- только как взаимоотрицательные отношения видов, занимающих сходную экологическую нишу.

Конкурентные взаимоотношения могут быть весьма разнообразными: от прямой физической борьбы до почти мирного совместного существования. И вместе с тем, если два вида с одинаковыми экологическими потребностями оказываются в одном сообществе, то обязательно один конкурент вытесняет другого. Например: в Европе в поселениях человека серая крыса совершенно вытеснила другой вид того же рода - чёрную крысу, которая теперь живёт в степных и пустынных районах. Серая крыса крупнее, агрессивнее, лучше плавает, поэтому сумела победить. В России, наоборот, сравнительно мелкий рыжий таракан - пруссак начисто вытеснил более крупного чёрного таракана только потому, что сумел лучше приспособиться к специфическим условиям человеческого жилья. В Австралии обыкновенная пчела, завезённая из Европы, вытеснила маленькую туземную пчелу, не имеющую жала.

Межвидовую конкуренцию можно продемонстрировать на простых лабораторных опытах. Так, в исследованиях русского учёного Г. Ф. Гаузе культуры двух видов инфузорий - туфелек со сходным характером питания помещали по отдельности и совместно в сосуды с сенным настоем. Каждый вид, помещённый отдельно, успешно размножался, достигая оптимальной численности. Однако при совместной жизни численность одного из видов постепенно уменьшалась, и его особи исчезали из настоя, в то время как инфузории второго вида сохранились. Был сделан вывод, что длительное совместное существование видов с близкими экологическими требованиями невозможно. Как оказалось, через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, так как его популяция быстрее росла и размножалась. Этот вывод получил название -- правило конкурентного исключения.

Но исход конкуренции зависит не только от свойств взаимодействующих видов, но и от условий, в которых происходит конкурентная борьба. В зависимости от условий, складывающихся в конкретном местообитании, победителем конкурентной борьбы может оказываться либо один, либо другой вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим, а следовательно, и большую приспособленность к условиям окружающей среды.

Исследователи выясняли влияние температуры и влажности на исход межвидовой конкуренции между двумя видами мучных жуков. Сосуды с мукой, содержащиеся при определённом сочетании тепла и влаги, помещали по нескольку особей того и другого видов. Здесь жуки и начинали размножаться, но через некоторое время оставались особи только одного вида. Примечательно, что при высоких показателях тепла и влаги победу одерживал один вид, а при низких -- другой.

В ряде случаев это приводит к сосуществованию конкурирующих видов. Ведь тепло и влажность, как и остальные экологические факторы, распределены в природе отнюдь не равномерно. Даже в пределах небольшого участка (леса, поля или иного местообитания) можно обнаружить зоны, различающиеся по микроклимату. В этом разнообразии условий каждый вид осваивает то место, где ему обеспечено выживание.

Таким образом, в сообществе совместно уживаются только те конкурирующие виды, которые приспособились хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, в африканских саваннах копытные используют пастбищные корма по - разному: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну поедают растения определённых видов, газели выщипывают только нижние травы, а антилопы топи кормятся высокими стеблями.

В нашей стране насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска добычи на разных частях дерева.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном

сообществе. Здесь конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жестокая конкуренция с непредвиденными последствиями возникает, если человек вводит в сообщества виды животных без учёта уже сложившихся отношений.

Чаще же конкуренция проявляется косвенно, носит незначительный характер, так как различные виды неодинаково воспринимают одни и те же факторы среды. Чем разнообразнее возможности организмов, тем менее напряжённой будет конкуренция.

Значение конкуренции, как экологического фактора.

Как уже было сказано, конкурентные отношения играют чрезвычайно важную роль в формировании видового состава и регуляции численности видов в сообществе.

Экологам известно, что организмы, ведущие похожий образ жизни, обладающие сходным строением, не обитают в одних и тех же местах. А если и живут рядом, то используют разные ресурсы и активны в разное время. Их экологические ниши как бы расходятся во времени и пространстве.

Расхождение экологических ниш при совместном обитании родственных видов хорошо иллюстрирует пример с двумя видами морских рыбоядных птиц -- большим и длинноносым бакланами, которые обычно кормятся в одних и тех же водах и гнездятся по соседству. Учёным удалось выяснить, что состав пищи этих птиц существенно различается: длинноносый баклан ловит рыбу, плавающую в верхних слоях воды, тогда как большой баклан добывает её в основном у дна, где преобладают камбалы, камбалы донные беспозвоночные, например креветки.

Конкуренция оказывает огромное влияние на распределение близкородственных видов, хотя зачастую об этом свидетельствуют лишь косвенные данные. Виды с очень сходными потребностями обитают обычно в разных географических областях или разных местообитаниях в одной и той же области либо избегают конкуренции каким-либо иным образом, например, благодаря различиям в пище или различиям в суточной, а то и в сезонной активности.

Экологическое действие естественного отбора, видимо, направлено на исключение или предотвращение продолжительной конфронтации видов со сходным образом жизни. Экологическое разобщение близкородственных видов закрепляется в ходе эволюции. В Центральной Европе, например, существует пять близких видов синиц, изоляция которых друг от друга обусловлено различиями в местообитаниях, иногда в местах кормёжки и размерах добычи. Экологические различия отражаются и в ряде небольших деталей внешнего строения, в частности в изменениях длины и толщины клюва. Изменения строения организмов, сопровождающие процессы расхождения их экологических ниш, позволяют говорить о том, что межвидовая конкуренция является одним из важнейших факторов эволюционных преобразований. Если межвидовая конкуренция выражена слабо, то под влиянием внутривидовой конкуренции популяции данного вида расширяют границы своего местообитания.

Таким образом, межвидовая конкуренция может играть важную роль в формировании облика природного сообщества. Порождая и закрепляя разнообразие организмов, она способствует повышению устойчивости сообществ, более эффективному использованию имеющихся ресурсов.

Конкуренция – взаимодействие, при котором две популяции или две особи в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно, т.е. взаимно угнетают друг друга. Если конкуренты принадлежат к одному виду, взаимоотношение называется внутривидовой конкуренцией, а если к разным – межвидовая конкуренция.

Межвидовая конкуренция – это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании. Независимо оттого, что лежит в основе межвидовой конкуренции – использование одних и тех же ресурсов, межвидовые химические или илеллопатические взаимодействия или хищничество, - она может привести либо к взаимному приспособлению видов, либо к вытеснению одного вида другим.

Особи популяций разных видов могут конкурировать между собой за жизненные ресурсы (воду, пищу, свет) и пространство. Межвидовая конкуренция возникает в том случае, если ресурс ограничен, а виды обладают сходными потребностями, например, используют одну и ту же пищу. Если ресурс имеется в избытке, то даже между видами с очень близкими потребностями конкуренции не возникает.
Еще Дарвин указывал, что конкурентами являются саранча и травоядные млекопитающие, поскольку все они питаются травянистыми растениями. В заповеднике Беловежская пуща олени объедали листья с деревьев, становясь для этого на задние ноги. Этим самым они заставляли голодать зубров, так как поедали необходимый для них корм. В конкурентных взаимоотношениях находятся выдра и норка, питающиеся однотипной пищей. Наблюдаются случаи, когда выдра выгоняет норку из водоема, где они охотятся.
В конкурентных взаимоотношениях между видами растений их корневые системы часто играют большую роль, чем надземные части. При этом угнетение одного вида другим может осуществляться разными путями. В одном случае происходит отнятие необходимых минеральных веществ и почвенной влаги. В этом прежде всего выражается отрицательное действие всех сорных растений. В другом случае выделения корневой системы одного вида могут тормозить развитие другого, а также изменять химический состав почвы. Так, корневые выделения ползучего пырея и житняка оказывают угнетающее влияние на сеянцы сосны и желтой акации.
Формы конкурентного взаимодействия могут быть самыми различными: от прямой физической борьбы особей разных видов до их мирного совместного существования. Примерами активного воздействия конкурентов друг на друга могут служить угнетение медленно растущих деревьев быстрорастущими в смешанных посадках, подавление грибами роста бактерий путем выработки антибиотиков.
Межвидовая конкуренция приводит к увеличению экологических различий между конкурирующими видами, то есть к разграничению экологических ниш. Под экологической нишей понимают положение вида, которое он занимает в сообществе, комплекс его связей с другими видами и условиями окружающей среды. Понятие "экологическая ниша" следует отличать от понятия "местообитание". В последнем случае речь идет о части пространства, где живет вид, имеются необходимые условия для его существования. Экологическая ниша вида определяется не только условиями среды. Она характеризует весь его образ жизни. По образному выражению американского эколога Ю. Одума, местообитание - это "адрес" вида, а экологическая ниша - его "профессия".
В многовидовом сообществе совместно живущие виды занимают различные экологические ниши, то есть специализированы в использовании основных ресурсов среды обитания. Однако по дополнительным ресурсам возможно перекрывание экологических ниш, что способствует повышению устойчивости природных сообществ. И когда какой-либо вид выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие виды. Например, если в хвойных лесах Сибири вместо живущего там соболя поселится куница, сообщество сохранит свои основные черты, так как представители этих двух видов являются всеядными хищниками. Они питаются мелкими грызунами, птицами, орешками, ягодами и насекомыми, добывая свою пищу на земле и деревьях.
Межвидовая конкуренция – это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое отрицательно сказывается на их росте и выживании. Независимо оттого, что лежит в основе межвидовой конкуренции – использование одних и тех же ресурсов, межвидовые химические или алеллопатические взаимодействия или хищничество, - она может привести либо к взаимному приспособлению видов, либо к вытеснению одного вида другим.
Межвидовая конкуренция протекает очень быстро, если виды нуждаются в сходных условиях и относятся к одному роду. Серая и чёрная крыса – разные виды одного рода. В поселениях человека в Европе серая крыса совершенно вытеснила чёрную крысу, которая теперь встречается в лесных районах и пустынях. Серая крыса крупнее, лучше плавает, и главное, агрессивнее и поэтому в схватках с черной одерживает вверх. Быстрое размножение дрозда-дерябы в некоторых частях Шотландии повлекло за собой сокращения численности другого вида - певчего дрозда. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала.
В лесу под защитой светолюбивых пород – сосны, берёзы, осины – сначала хорошо развиваются всходы ели, которые вымерзают на открытых местах, но потом по мере смыкания крон молодых елей всходы теплолюбивых пород гибнут.
Иллюстрацией последствий межвидовой конкуренции близких видов могут служить два вида скальных оползней. В тех местах, где ареалы этих видов перекрываются, т.е. на одной территории живут птицы обоих видов, длина клюва и способ добычи пищи у них существенно отличаются. В неперекрывающихся областях обитания поползней отличий в длине клюва и способе добывании пищи не обнаруживается. Таким образом, межвидовая конкуренция ведёт к экологическому и морфологическому разобщению видов.

Многочисленные исследованиями установлено, что близкородственные организмы, ведущие сходный образ жизни, не обитают в одних и тех же местах, а если они занимают одну и ту же территорию, то потребляют разную пищу, проявляют активность в разное время или обладают какими-то другими признаками, которые позволяют занимать разные ниши. В природе не существует двух видов, которые могли бы занимать абсолютно одинаковую нишу. Вместе с тем некоторые близкородственные виды часто настолько сходны, что для них требуется практически одна и та же пища. Жёсткая конкуренция может наблюдаться и в тех случаях, когда ниши частично перекрываются. Определённую нишу чаще всего занимает один вид.