Пластиды являются органоидами протопласта, характерными только для растительных клеток. Их нет лишь у бактерий, синезеленых водорослей и, возможно, грибов.
У высших растений пластиды находятся во взрослых вегетативных клетках всех органов - в стебле, листе, корне и цветке. Пластиды - это сравнительно крупные органоиды, значительно крупнее митохондрий, а иногда даже и крупнее ядра, более плотные, чем окружающая их цитоплазма, хорошо видимые в световой микроскоп. Они имеют характерное строение и выполняют различные функции, связанные главным образом с синтезом органических веществ.
Во взрослой растительной клетке в зависимости от окраски, формы и функции различают три основных типа пластид: хлоропласта (пластиды зеленого цвета), хромопласты (пластиды желтого и оранжевого цвета) и лейкопласты (бесцветные пластиды). Последние по своему размеру меньше пластид двух предыдущих типов.
Хлоропласты
Структурной основой хлоропласта являются белки (около 50% сухого веса), они содержат также 5-10% хлорофилла и 1-2% каротиноидов. Как и в митохондриях, в хлоропластах обнаружено небольшое количество РНК (0,5-3,5%) и еще меньше ДНК. Исключительное значение хлоропластов в том, что в них происходит процесс фотосинтеза. Крахмал, образующийся при фотосинтезе, называется первичным, или ассимиляционным, он откладывается в хлоропластах в виде мелких крахмальных зерен. Для нормального протекания фотосинтеза необходимо присутствие хлорофилла. Хлорофилл - главное действующее начало в осуществлении фотосинтеза. Он поглощает энергию света и направляет ее на совершение фотосинтетических реакций. Из пластид хлорофилл можно извлечь с помощью спирта, ацетона или других органических растворителей. Роль желтых пигментов в фотосинтезе еще недостаточно выяснена. Предполагают, что они также поглощают солнечную энергию и передают ее хлорофиллу или же вместе с ним осуществляют специфические, важные для фотосинтеза реакции.
В соответствии с их функциями хлоропласты находятся преимущественно в фотосинтезирующих органах и тканях, обращенных к свету - в листьях и молодых стеблях, незрелых плодах. Иногда хлоропласты встречаются даже в корнях, например, в придаточных корнях кукурузы. Но основное их количество сосредоточено в клетках мезофилла (мякоти) листа.
В отличие от других органоидов, хлоропласты высших растений характеризуются однообразием и постоянством формы и размеров. Чаще всего они обладают дискообразной или линзовидной формой и когда лежат плашмя, имеют округлые или многоугольные очертания. В этом случае их часто называют также хлорофилловыми зернами . Размер хлоропластов довольно постоянен и даже у разных видов высших растений колеблется в незначительных пределах, составляя в среднем 3-7 мк (толщина 1-3 мк). Более крупные хлоропласты у высших растений встречаются редко. Например, у селагинелл (плауновидных) в клетках кожицы листьев встречаются один-два крупных хлоропласта пластинчатой формы. Величина и форма хлоропластов изменяются в зависимости от внешних условий. У растений тенелюбивых хлоропласты в общем крупнее, чем у светолюбивых, и, как правило, более богаты хлорофиллом. Обычно клетка несет большое количество хлоропластов, и число их сильно меняется; в среднем же в ней насчитывается от 20 до 50 хлоропластов. Особенно богаты хлоропластами листья, а также молодые незрелые плоды. Общее количество хлоропластов в растении может быть громадным; например, во взрослом дереве насчитываются десятки и сотни миллиардов хлоропластов. Число хлоропластов в клетке связано с их величиной. Так, у кукурузы в клетках листьев обычно содержится по нескольку хлоропластов, но у сортов с особенно крупными хлоропластами число их в клетке снижается до двух.
У многих низших растений (водорослей) форма, число и размеры хлоропластов весьма разнообразны. Они могут иметь пластинчатую форму (Mougeotia), звездчатую (Zygnema) или быть в виде спиральных лент (Spirogyra) и ребристых цилиндров (Closterium). Такие хлоропласты обычно очень крупны, встречаются в клетке в небольшом количестве (от одного до нескольких) и называются хроматофорами . Но и у водорослей могут встречаться хлоропласты обычной линзовидной формы, и в этом случае число их в клетке обычно велико.
В клетках высших растений хлоропласты расположены в цитоплазме таким образом, что одна из их плоских сторон обращена к оболочке клетки, причем особенно много их около межклетников, заполненных воздухом. Здесь они тесно прилегают друг к другу и очертания их становятся угловатыми. Однако положение хлоропластов в клетке может меняться в зависимости от внешних условий и прежде всего освещенности. Они располагаются в клетке так, что улавливают свет наилучшим образом, не подвергаясь вместе с тем действию прямых солнечных лучей. В листьях некоторых растений на рассеянном свету хлоропласты располагаются преимущественно на тех стенках клеточной оболочки, которые обращены к поверхности органа, на ярком же свету они сосредоточиваются на боковых стенках или поворачиваются к лучам узкой стороной, т. е. ребром. Такое же передвижение хлоропластов наблюдается иногда и под влиянием других раздражителей - температурных, химических, механических и др. Является ли перемещение пластид активным или пассивным (током цитоплазмы), до конца еще не выяснено, но в настоящее время больше аргументов в пользу активного перемещения.
Исходя из сложности процессов фотосинтеза, состоящего из целого ряда реакций, каждая из которых катализируется особым ферментом, можно предположить, что хлоропласты имеют упорядоченную и сложную структуру. И действительно, уже в обычном световом микроскопе часто видно, что хлоропласты не являются совершенно гомогенными, а в них наблюдаются более темные мелкие зернышки, ориентированные параллельно поверхности хлоропласта, которые были названы гранами . Исследования с помощью электронного микроскопа подтвердили существование гран и показали, что весь хлоропласт в целом и граны имеют сложную структуру.
Как и митохондрии, хлоропласты представляют собой мембранные структуры, свободно лежащие в цитоплазме. От цитоплазмы они отграничены двухмембранной оболочкой с ясно видимым светлым промежутком между мембранами. Мембраны эти, как предполагают, являются гладкими и не содержат прикрепленных частиц. До недавнего времени считали, что оболочка хлоропластов сплошная, не имеет отверстий и что ее мембраны не соединены с мембранами эндоплазматической сети. Но сейчас накапливаются данные, показывающие, что это не всегда так. Иногда в отдельных местах оболочки могут возникать субмикроскопические отверстия. Возможно, что в отдельные периоды деятельности хлоропластов эти «поры» состоят в тесном контакте с эндоплазматической сетью, однако этот контакт кратковременен. Оболочка хлоропласта, обладая свойством избирательной проницаемости, играет регулирующую роль в обмене веществ между цитоплазмой и хлоропластом.
Тело хлоропласта пронизано системой двухмембранных пластин, называемых ламеллами . Пространство между ламеллами заполнено водянистой белковой жидкостью - стромой , или матриксом хлоропласта. В строме могут находиться крахмальные зерна, капли масла и рибосомоподобные частицы. Совсем недавно с помощью особо тонких методов приготовления препаратов в строме хлоропластов некоторых растений были обнаружены скопления параллельных фибрилл диаметром 80-100 Å и длиной свыше 1000 Å. Эти пучки микрофибрилл хлоропластов получили название стромацентров . Их функция совершенно не выяснена.
В отдельных участках хлоропласта ламеллы довольно плотно подходят друг к другу, располагаясь параллельно его поверхности, в результате чего в этих участках образуются скопления ламелл, называемые гранами. Внутри граны парные мембраны ламелл сливаются по краям, образуя замкнутые уплощенные мешочки, называемые дисками , или тилакоидами . Пачки таких дисков и образуют грану. Отдельные граны связаны между собой в единую систему с помощью ламелл, пронизывающих межгранные пространства. Хлорофилл не рассеян диффузно по хлоропласту, а сосредоточен в ламеллах, как предполагают, в виде мономолекулярного слоя. Рибосомы находятся не только в матриксе, но могут встречаться и на поверхности гран.
Число дисков в гранах колеблется от двух до нескольких десятков, а диаметр в зависимости от вида растения - от 0,3 до 2 мк. Поэтому у многих растений граны не видны в световой микроскоп. Число и расположение гран в хлоропласте зависят от вида растения, возраста и активности хлоропластов. В хлоропластах Aspidistra гран так много, что они соприкасаются между собой, а у так называемых клеток-спутников тыквы основной объем хлоропласта занят стромой. В хлоропластах листьев томата и хризантемы граны беспорядочно разбросаны, а в хлоропластах табака они правильно ориентированы по отношению к поверхности хлоропласта и располагаются на равном расстоянии друг от друга. У светолюбивых растений граны мельче, чем у теневыносливых.
Структура хлоропластов высших растений прекрасно приспособлена к выполнению их главной функции - фотосинтеза. Уже само разделение хлорофиллоносного аппарата на мелкие пластиды означает громадное увеличение активной поверхности. За счет образования мембран и гран эта поверхность увеличивается еще более. Большая активная поверхность и тонкая пространственная ориентация обеспечивают легкий доступ энергии кванта света и возможность переноса этой энергии к химическим системам, участвующим в фотосинтезе. Принцип замкнутых камер - тилакоидов, благодаря пространственному разобщению позволяет одновременно и независимо осуществлять один и тот же комплекс реакций, составляющих фотосинтез. В рибосомах хлоропластов идет синтез белка.
В клетках некоторых водорослей (спирогира) и реже высших растений (например, клетки так называемой обкладки проводящих пучков у кукурузы) встречаются безгранные хлоропласты, у которых ламеллы пронизывают строму, не образуя отчетливых гран.
Происхождение и развитие хлоропластов изучено еще очень мало и единой точки зрения по этому вопросу пока не существует. Известно, что в молодых, эмбриональных клетках дифференцированных хлоропластов нет. Вместо них имеются так называемые пропластиды . Это очень мелкие (доли микрона) тельца, находящиеся на грани разрешающей способности светового микроскопа. Первоначально они имеют амебовидную форму (несут лопасти), отграничены от цитоплазмы двойной мембраной и не содержат ни внутренних мембран, ни хлорофилла. Внутренние мембраны, образующие ламеллы, развиваются позднее. Имеется несколько гипотез о дальнейшем развитии пропластид. Согласно одной из них, в прозрачной строме пропластиды сначала образуются скопления мельчайших пузырьков, расположенных в правильном порядке наподобие кристаллической решетки. Это скопление пузырьков, каждый из которых одевается собственной мембраной, называется первичной граной . По периферии первичной граны возникают ламеллы, которые распространяются во все стороны от нее. В дальнейшем на них образуются все ламеллярные структуры хлоропласта, в том числе и граны. На свету в них наблюдается отложение пигментов и, прежде всего, хлорофилла.
По другой гипотезе, ламеллы первоначально образуются как складки внутренней мембраны оболочки пропластиды, а не из пузырьков. При этом сначала возникает структура, подобная митохондрии.
Таким образом, эти гипотезы исходят из принципа непрерывности пластид и отрицают их происхождение из других органоидов протопласта и, прежде всего, из цитоплазмы. Однако другие ученые считают, что митохондрии и пластиды по происхождению тесно связаны между собой. Например, удалось показать возникновение митохондрий из зрелых хлоропластов путем «почкования». Впоследствии эти митохондрии могли снова объединяться с хлоропластами. Но все эти гипотезы не получили еще достаточного обоснования, и вопрос о происхождении пластид еще ждет своего решения.
Кроме возникновения из пропластид, хлоропласты могут размножаться путем простого деления. При этом из взрослого хлоропласта образуются две дочерние пластиды, часто неравных размеров. Электронномикроскопическая картина такого деления до сих пор не изучена.
Структура хлоропласта не остается постоянной, она закономерно изменяется в процессе роста клетки. Изменение структуры хлоропластов с возрастом листьев заметно даже в световой микроскоп. Так, молодым листьям обычно соответствует тонкогранулярная структура, листьям среднего возраста - крупногранулярная структура. В стареющих листьях происходит нарушение структуры и деградация хлоропластов.
Хлоропласты - довольно нежные непрочные органоиды. При помещении клетки в дистиллированную воду или гипотонический солевой раствор они быстро разбухают, на их поверхности образуются пузыревидные вздутия, а затем они расплываются. Электронномикроскопические исследования показали, что разбухание происходит в строме, а не в ламеллах. При повреждении клетки хлоропласты, рассматриваемые в обычный микроскоп, сначала становятся грубогранулярными, вздуваются, приобретают пенистый вид и, наконец, гранулярность исчезает. Патологические изменения происходят в хлоропластах листьев и при недостатке в почве элементов минерального питания. Однако хлоропласты некоторых клеток могут обнаруживать и высокую стойкость. Так, у деревьев зеленый цвет коры обусловлен наличием слоя клеток с хлоропластами. Эти хлоропласты прекрасно переносят низкие температуры и переходят в активное состояние, обнаруживаемое по сильному позеленению коры, например, у осины, очень рано весной, когда ночью еще бывают сильные морозы. Низкие зимние температуры переносят также хлоропласты листьев (хвои) наших вечнозеленых хвойных деревьев. При этом, как показали электронномикроскопические исследования, они сохраняют свою сложную внутреннюю организацию.
Лейкопласты
Это мелкие бесцветные пластиды. В световом микроскопе их часто трудно обнаружить, так как они бесцветны и обладают тем же коэффициентом преломления, что и цитоплазма. Обнаружить их можно лишь в случае накопления внутри них крупных включений. Это очень нежные органоиды и при приготовлении срезов живого материала разрушаются даже более легко, чем хлоропласты. Они встречаются во взрослых клетках, скрытых от действия солнечного света: в корнях, корневищах, клубнях (картофель), семенах, сердцевине стеблей, а также в клетках, подвергающихся сильному освещению (клетки кожицы). Часто лейкопласты собираются вокруг ядра, окружая его иногда со всех сторон. Форма лейкопластов очень непостоянна, чаще всего это шаровидные, яйцевидные или веретеновидные образования.
Лейкопласты - органоиды, связанные с образованием запасных питательных веществ - крахмала, белков и жиров. Деятельность лейкопластов специализирована: одни из них накапливают преимущественно крахмал (амилопласты), другие - белки (протеопласты, называемые также алейронопластами), третьи - масла (олеопласты). Лейкопласты клеток кожицы листьев и стеблей нельзя отнести ни к одному из этих типов, так как функция их еще не выяснена.
Амилопласты накапливают крахмал в виде так называемых крахмальных зерен. Это преобладающий тип лейкопластов. Структура амилопластов и механизм образования крахмала с трудом поддаются изучению в световом микроскопе, а в электронном микроскопе исследованы еще слабо. Как предполагают, они образуются из пропластид, но в отличие от хлоропластов развитие их структуры не идет далеко, а задерживается на довольно ранней стадии - стадии незрелой, слаболамеллярной пластиды. Снаружи амилопласты отграничены двухмембранной оболочкой. Внутри пластида заполнена тонкогранулярной стромой. Образованию крахмальных зерен в амилопластах предшествует развитие мельчайших пузырьков, которые сливаются, уплощаются, ограничивая мембраной участок стромы в центре пластиды. Этот участок, получивший название образовательного центра , становится более светлым, напоминая вакуолю. В образовательном центре и начинается отложение крахмала. Когда будущее крахмальное зерно начинает увеличиваться в размерах, мембраны, отграничивающие образовательный центр, исчезают, в дальнейшем рост зерна идет вне связи с ними. При отложении крахмала оболочка амилопласта и строма могут сильно растягиваться, в результате чего размер амилопласта сильно увеличивается за счет растущего крахмального зерна. Крахмальное зерно заполняет затем почти всю полость амилопласта, оттесняя его живое содержимое на периферию в виде тончайшей пленки на поверхности зерна. Во многих случаях крахмальное зерно может достигать таких размеров, что амилопласт разрывается и сохраняется только на одной стороне крахмального зерна. В этом случае новые порции крахмала могут синтезироваться лишь в тех участках, где крахмальное зерно остается в контакте с мембранами и стромой амилопласта.
Развиваясь из пропластид, амилопласты при определенных условиях могут превращаться в пластиды других типов. Если, например, поместить корень ячменя на свет, то можно видеть, что некоторые лейкопласты увеличиваются в объеме и превращаются в хлоропласты, сходные с теми, которые образуются в листьях. Если такой корень вновь лишить света, то эти хлоропласты уменьшаются в размерах и теряют свой хлорофилл, но не превращаются опять в лейкопласты, а вырабатывают глобулы (шарики) каротина, становясь таким образом хромопластами. Олеопласты , т. е. лейкопласты, образующие главным образом масла, встречаются значительно реже, чем амилопласты (например, в клетках листьев некоторых однодольных). Они обычно представляют собой продукт старения хлоропластов, которые теряют хлорофилл. При этом в строме пластиды возникают мельчайшие глобулы масла. Затем пластидная оболочка разрушается, и содержимое соседних пластид сливается, образуя более крупные жировые капли. Иногда в таких пластидах одновременно накапливается и крахмал.
Синтез запасного белка - протеина - может осуществляться в третьем типе лейкопластов - протеопластах . Белок в виде кристаллов и зерен образуется в семенах многих растений, особенно тех, которые содержат еще и много масла (например, семена клещевины). Протеопласты, подобно амилопластам, возникают из пропластид. Их развитие также задерживается на стадии незрелой ламеллярной пластиды. В строме протеопласта запасной белок первоначально накапливается в виде фибрилл, которые затем объединяются в более крупные пучки. Далее оболочка и строма пластиды разрушаются, а пучки белковых фибрилл превращаются в подобие мелких вязких вакуолей. Затем вакуоли соседних пластид сливаются, часть белка оформляется в виде кристаллоидов.
Таким образом, и крахмал, и запасной белок, и капли масла являются инертными включениями, продуктами жизнедеятельности пластид. Причем каждый из них может накапливаться не только в лейкопластах, но также в хлоропластах и хромопластах. Но если крахмал образуется в пластидах, то запасные белки и жиры очень часто могут иметь и внепластидное происхождение, возникая, вероятно, непосредственно в цитоплазме и независимо от пластид. Структурные процессы, происходящие при этом, до сих пор изучены слабо.
Хромопласты
Хромопласты представляют собой пластиды желтого или оранжевого и даже красного цвета. Они встречаются в клетках многих лепестков (одуванчик, лютик, калужница), зрелых плодов (томаты, шиповник, рябина, тыква, арбуз, апельсин), корнеплодов (морковь, кормовая свекла). Яркий цвет этих органов обусловлен желтыми и оранжевыми пигментами - каротиноидами, сосредоточенными в хромопластах. Эти пигменты характерны и для хлоропластов, но там они маскируются хлорофиллом. Они не растворимы в воде, но растворимы в жирах.
В отличие от хлоропластов форма хромопластов очень изменчива и определяется их происхождением и состоянием в них пигментов, а также систематическим положением образующего их растения. В зависимости от состояния каротиноидов различают хромопласты трех типов:
- хромопласты, у которых каротиноиды откладываются в форме мелких, но видимых в световой микроскоп ни с чем не связанных кристаллов (хромопласты моркови);
- хромопласты, у которых каротиноиды растворены в субмикроскопических липоидных глобулах (лепестки лютика и алоэ);
- хромопласты, каротиноиды которых собраны в пучки, состоящие из субмикроскопических нитей и связанные с фибриллами белка (красный перец, томаты, мандарин).
В отличие от хлоропластов и лейкопластов хромопласты редко возникают непосредственно из пропластид, а обычно представляют собой результат дегенерации хлоропластов. Исключение составляют хромопласты моркови, которые возникают не из хлоропластов, а из лейкопластов или непосредственно из пропластид. Части корнеплода, не погруженные в почву и развивающиеся на свету, обычно зеленеют. Это происходит не в результате превращения хромопластов в хлоропласты, а вследствие образования хлоропластов из пропластид или лейкопластов. Хромопласты вообще не могут превращаться в другие типы пластид. Чаще всего хромопласты образуются при разрушении хлоропластов, когда последние вступают в необратимую фазу развития. Таково происхождение хромопластов 2-го и 3-го типов. При этом в хлоропластах увеличивается содержание жиров и каротиноидов, которые собираются в строме пластиды в виде субмикроскопических глобул, ламеллярные структуры исчезают, а хлорофилл разрушается. Глобулы пигмента растут, а объем стромы уменьшается, в результате глобулы могут заполнить большую часть пластиды. Округлая форма «материнского» хлоропласта при этом сохраняется. Подобный процесс деградации хлоропластов происходит, вероятно, и при осеннем пожелтении листьев и при созревании плодов. Хлорофилл в желтеющих листьях разрушается и перестает маскировать каротиноиды, которые резко выступают и обусловливают желтую окраску листьев.
В корнеплодах моркови хромопласты возникают из лейкопластов, вначале крахмалоносных, при этом в строме пластиды накапливаются каротиноиды, которые позже кристаллизуются. Крахмал исчезает по мере того, как растет концентрация каротина, пластидная масса уменьшается и ее становится трудно обнаружить. Выкристаллизовавшийся пигмент составляет преобладающую по объему часть хромопласта, поэтому форма хромопласта в конечном счете определяется формой кристаллизующегося пигмента и бывает обычно неправильной: зубчатой, серповидной, игольчатой или пластинчатой. Пластинки могут иметь очертания треугольника, ромба, параллелограмма и т. д.
На рисунке изображена одна из клеток арбуза с малиновой мякотью при рассматривании в световой микроскоп. В клетке видна цитоплазма, состоящая из тонких нитей, растянутых в различных направлениях. В более массивных тяжах цитоплазмы расположены игольчатые кристаллы пигмента хромопластов. Наибольшее скопление кристаллов наблюдается около ядра. У другого сорта арбуза с мякотью карминного цвета пигмент хромопластов кристаллизуется не только в виде игольчатых кристаллов, но и коротких призмочек различного размера.
Значение хромопластов в обмене веществ выяснено очень мало. Как и лейкопласты, они лишены способности к фотосинтезу, так как не содержат хлорофилла. Косвенное значение хромопластов состоит в том, что они обусловливают яркую окраску цветков и плодов, привлекающую насекомых для перекрестного опыления и других животных - для распространения плодов.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
- (от греч. plastos вылепленный) цитоплазматические органоиды растительных клеток. Нередко содержат пигменты, обусловливающие окраску пластиды. У высших растений зеленые пластиды хлоропласты, бесцветные лейкопласты, различно окрашенные хромопласты; … Большой Энциклопедический словарь
ПЛАСТИДЫ - (греч. plastides создающие, образующие, от plastos вылепленный, оформленный), органоиды эукариотной растит, клетки. Хорошо различимы в световой микроскоп. Каждая П. ограничена двумя элементарными мембранами; для многих характерна б. или м.… … Биологический энциклопедический словарь
ПЛАСТИДЫ - ПЛАСТИДЫ, БИОПЛАСТЫ или ЛЕЙЦИТЫ Морфологическая составная часть растительных клеток, состоящ. из значительного количества телец различной величины и формы, лежащ. около ядра. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н … Словарь иностранных слов русского языка
Пластиды - * пластыда * plastids специфические самореплицирующиеся органеллы (см.), локализованные в цитоплазме эукариотических клеток растений. В зависимости от способности связывать пигменты и функциональных особенностей П. делятся на бесцветные… … Генетика. Энциклопедический словарь
пластиды - (от греч. plastós вылепленный), цитоплазматические органеллы растительных клеток. Нередко содержат пигменты, обусловливающие окраску пластидов. У высших растений зелёные пластиды хлоропласты, бесцветные лейкопласты, различно окрашенные … … Энциклопедический словарь
Пластиды - (греч. plástides создающие, образующие, от plastós вылепленный, оформленный) внутриклеточные органеллы цитоплазмы автотрофных растений, содержащие пигменты и осуществляющие синтез органических веществ. У высших растений различают 3 типа П … Большая советская энциклопедия
пластиды - plastidės statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Bespalviai arba spalvoti organoidai, esantys autotrofinių augalų citoplazmoje ir atliekantys organinių medžiagų (krakmolo, riebalų ar baltymų) sintezę. Pagal pigmentacijos ir funkcijos… … Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas
Пластиды - иначе лейциты морфологическая составная часть растительных клеток. Кроме плазмы и ядра, последние обыкновенно (исключение составляют лишь грибы) содержат еще более или менее значительное количество телец различной величины и формы, лежащих в… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
ПЛАСТИДЫ - (от греч. plastоs вылепленный), цитоплазматич. органеллы растит. клеток. Нередко содержат пигменты, обусловливающие окраску П. У высш. р ний зелёные П. хлоропласты, бесцветные лейкопласты, различно окрашенные хромопласты; у большинства водорослей … Естествознание. Энциклопедический словарь
пластиды - бесцветные или окрашенные двумембранные органеллы клетки, имеющие собственную ДНК и рибосомы, а также выраженную в той или иной степени систему тилакоидов. Способны к размножению путем деления пополам. Выполняют разные функции. В клетках высших… … Анатомия и морфология растений
, бурые , жёлто-зелёные , диатомовые водоросли) мембран считается результатом двух- и трёхкратного эндосимбиоза соответственно.
Общие черты строения пластид высших растений
Типичные пластиды высших растений окружены оболочкой из двух мембран - внешней и внутренней. Внутренняя и внешняя мембраны пластид бедны фосфолипидами и обогащены галактолипидами . Внешняя мембрана не имеет складок, никогда не сливается с внутренней мембраной и содержит поровый белок, обеспечивающий свободный транспорт воды, ионов и метаболитов с массой до 10 кДа. Внешняя мембрана имеет зоны тесного контакта с внутренней мембраной; предполагается, что в этих участках осуществляется транспорт белков из цитоплазмы в начале пластид. Внутренняя мембрана проницаема для небольших незаряженных молекул и для недиссоциированных низкомолекулярных монокарбоновых кислот, для более крупных и заряженных метаболитов в мембране локализованы белковые переносчики. Строма - внутреннее содержимое пластид - представляет собой гидрофильный матрикс, содержащий неорганические ионы, водорастворимые органические метаболиты, геном пластид (несколько копий кольцевой ДНК), рибосомы прокариотического типа, ферменты матричного синтеза и другие ферментативные системы. Эндомембранная система пластид развивается в результате отшнуровки везикул от внутренней мембраны и их упорядочивания. Степень развития эндомембранной системы зависит от типа пластид. Наибольшего развития эндомембранная система достигает в хлоропластах, где она является местом протекания световых реакций фотосинтеза и представлена свободными тилакоидами стромы и тилакоидами, собранными в стопки - граны . Внутреннее пространство эндомембран называется люмен. Люмен тилакоидов, также как и строма, содержит ряд водорастворимых белков.
Геном и белоксинтезирующая система пластид высших растений
Одним из доказательств происхождения пластид от древних цианобактерий служит схожесть их геномов, хотя пластидный геном (пластом) значительно меньше. Пластом высших растений представлен многокопийной кольцевой двуцепочечной ДНК (плДНК) размером от 75 до 290 тыс. п. н. В большинстве пластидных геномов присутствуют два инвертированных повтора (IR A и IR B), разделяющих молекулу ДНК на две уникальные области: большую (LSR) и малую (SSR). В инвертированных повторах содержатся гены всех четырёх рРНК (4,5S, 5S, 16S и 23S), входящих в состав пластидных рибосом, а также гены некоторых тРНК . Голосеменные и растения семейства Бобовые не содержат инвертированных повторов. Многие пластидные гены организованы в опероны - группы генов, считывающихся с общего промотора . Некоторые пластидные гены имеют экзон-интронную структуру. В пластидах кодируются гены, обслуживающие процессы транскрипции и трансляции (гены «домашнего хозяйства»), а также некоторые гены, обеспечивающие выполнение функций пластид в клетке, прежде всего фотосинтез .
Транскрипцию в пластидах обеспечивают РНК-полимеразы двух типов:
- Мультисубъединичная пластидная РНК-полимераза бактериального типа состоит из двух α-субъединиц и по одной β, β", β" (все эти субъединицы кодируются в пластидном геноме). Однако для её активации необходимо присутствие σ-субъединицы, которая кодируется в ядре растительной клетке и импортируется в пластиды при освещении. Таким образом пластидная РНК-полимераза активна только на свету. Пластидная РНК-полимераза может обеспечивать транскрипцию с генов с эубактериальными промоторами (большинство генов фотосинтетических белков), а также с генов, имеющих универсальные промоторы.
- Мономерная РНК-полимераза фагового типа кодируется в ядре и белок имеет специальную сигнальную последовательность обеспечивающую импорт в пластиды. Обеспечивает транскрипцию генов «домашнего хозяйства» (в частности гены rif-оперона, который содержит гены пластидной РНК-полимеразы).
Процесс созревания транскриптов пластид имеет свои особенности. В частности пластидные интроны способны к автосплайсингу , то есть вырезания интронов происходит автокаталитически. Кроме того в пластидах происходит редактирование РНК - химическая модификация оснований РНК, приводящая к изменению закодированной информации (наиболее часто происходит замена цитидина на уридин) . Большинство зрелых мРНК пластид содержат в 3"-некодирующей области шпильку, защищающую её от рибонуклеаз .
- Хлоропласты - зелёные пластиды, основной функцией которых является фотосинтез. Хлоропласты как правило имеют элипсовидную форму и длину от 5 до 8 мкм. Количество хлоропластов в клетке различно: в клетке хлоренхимы листа Arabidopsis содержится около 120 хлоропластов, в губчатой хлоренхиме листа клещевины их около 20, клетка нитчатой морской водоросли Spirogyra содержит единственный лентовидный хлоропласт. Хлоропласты имеют хорошо развитую эндомембранную систему, в которой выделяют тилакоиды стромы и стопки тилакоидов - граны. Зелёная окраска хлоропластов обусловлена высоким содержанием основного пигмента фотосинтеза - хлорофилла . Помимо хлорофилла хлоропласты содержат различные каротиноиды. Набор пигментов, участвующих в фотосинтезе (и, соответственно окраска) различен у представителей разных таксонов.
- Хромопласты - пластиды, окрашенные в жёлтый, красный или оранжевый цвет. Хромопласты могут развиваться из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов; также хромопласты могут редифференцироваться в хлоропласты. Окраска хромопластов связана с накоплением в них каротиноидов . Хромопласты определяют окраску осенних листьев, лепестков некоторых цветов (лютики, бархатцы), корнеплодов (морковь), созревших плодов (томат).
Напишите отзыв о статье "Пластиды"
Ссылки
|
||||||||||||||||||||||||||||
|
||||||||||||||||||||||
Отрывок, характеризующий Пластиды
Дрон, не отвечая, вздохнул.– Если прикажете, они уйдут, – сказал он.
– Нет, нет, я пойду к ним, – сказала княжна Марья
Несмотря на отговариванье Дуняши и няни, княжна Марья вышла на крыльцо. Дрон, Дуняша, няня и Михаил Иваныч шли за нею. «Они, вероятно, думают, что я предлагаю им хлеб с тем, чтобы они остались на своих местах, и сама уеду, бросив их на произвол французов, – думала княжна Марья. – Я им буду обещать месячину в подмосковной, квартиры; я уверена, что Andre еще больше бы сделав на моем месте», – думала она, подходя в сумерках к толпе, стоявшей на выгоне у амбара.
Толпа, скучиваясь, зашевелилась, и быстро снялись шляпы. Княжна Марья, опустив глаза и путаясь ногами в платье, близко подошла к ним. Столько разнообразных старых и молодых глаз было устремлено на нее и столько было разных лиц, что княжна Марья не видала ни одного лица и, чувствуя необходимость говорить вдруг со всеми, не знала, как быть. Но опять сознание того, что она – представительница отца и брата, придало ей силы, и она смело начала свою речь.
– Я очень рада, что вы пришли, – начала княжна Марья, не поднимая глаз и чувствуя, как быстро и сильно билось ее сердце. – Мне Дронушка сказал, что вас разорила война. Это наше общее горе, и я ничего не пожалею, чтобы помочь вам. Я сама еду, потому что уже опасно здесь и неприятель близко… потому что… Я вам отдаю все, мои друзья, и прошу вас взять все, весь хлеб наш, чтобы у вас не было нужды. А ежели вам сказали, что я отдаю вам хлеб с тем, чтобы вы остались здесь, то это неправда. Я, напротив, прошу вас уезжать со всем вашим имуществом в нашу подмосковную, и там я беру на себя и обещаю вам, что вы не будете нуждаться. Вам дадут и домы и хлеба. – Княжна остановилась. В толпе только слышались вздохи.
– Я не от себя делаю это, – продолжала княжна, – я это делаю именем покойного отца, который был вам хорошим барином, и за брата, и его сына.
Она опять остановилась. Никто не прерывал ее молчания.
– Горе наше общее, и будем делить всё пополам. Все, что мое, то ваше, – сказала она, оглядывая лица, стоявшие перед нею.
Все глаза смотрели на нее с одинаковым выражением, значения которого она не могла понять. Было ли это любопытство, преданность, благодарность, или испуг и недоверие, но выражение на всех лицах было одинаковое.
– Много довольны вашей милостью, только нам брать господский хлеб не приходится, – сказал голос сзади.
– Да отчего же? – сказала княжна.
Никто не ответил, и княжна Марья, оглядываясь по толпе, замечала, что теперь все глаза, с которыми она встречалась, тотчас же опускались.
– Отчего же вы не хотите? – спросила она опять.
Никто не отвечал.
Княжне Марье становилось тяжело от этого молчанья; она старалась уловить чей нибудь взгляд.
– Отчего вы не говорите? – обратилась княжна к старому старику, который, облокотившись на палку, стоял перед ней. – Скажи, ежели ты думаешь, что еще что нибудь нужно. Я все сделаю, – сказала она, уловив его взгляд. Но он, как бы рассердившись за это, опустил совсем голову и проговорил:
– Чего соглашаться то, не нужно нам хлеба.
– Что ж, нам все бросить то? Не согласны. Не согласны… Нет нашего согласия. Мы тебя жалеем, а нашего согласия нет. Поезжай сама, одна… – раздалось в толпе с разных сторон. И опять на всех лицах этой толпы показалось одно и то же выражение, и теперь это было уже наверное не выражение любопытства и благодарности, а выражение озлобленной решительности.
– Да вы не поняли, верно, – с грустной улыбкой сказала княжна Марья. – Отчего вы не хотите ехать? Я обещаю поселить вас, кормить. А здесь неприятель разорит вас…
Но голос ее заглушали голоса толпы.
– Нет нашего согласия, пускай разоряет! Не берем твоего хлеба, нет согласия нашего!
Княжна Марья старалась уловить опять чей нибудь взгляд из толпы, но ни один взгляд не был устремлен на нее; глаза, очевидно, избегали ее. Ей стало странно и неловко.
– Вишь, научила ловко, за ней в крепость иди! Дома разори да в кабалу и ступай. Как же! Я хлеб, мол, отдам! – слышались голоса в толпе.
Княжна Марья, опустив голову, вышла из круга и пошла в дом. Повторив Дрону приказание о том, чтобы завтра были лошади для отъезда, она ушла в свою комнату и осталась одна с своими мыслями.
Долго эту ночь княжна Марья сидела у открытого окна в своей комнате, прислушиваясь к звукам говора мужиков, доносившегося с деревни, но она не думала о них. Она чувствовала, что, сколько бы она ни думала о них, она не могла бы понять их. Она думала все об одном – о своем горе, которое теперь, после перерыва, произведенного заботами о настоящем, уже сделалось для нее прошедшим. Она теперь уже могла вспоминать, могла плакать и могла молиться. С заходом солнца ветер затих. Ночь была тихая и свежая. В двенадцатом часу голоса стали затихать, пропел петух, из за лип стала выходить полная луна, поднялся свежий, белый туман роса, и над деревней и над домом воцарилась тишина.
Одна за другой представлялись ей картины близкого прошедшего – болезни и последних минут отца. И с грустной радостью она теперь останавливалась на этих образах, отгоняя от себя с ужасом только одно последнее представление его смерти, которое – она чувствовала – она была не в силах созерцать даже в своем воображении в этот тихий и таинственный час ночи. И картины эти представлялись ей с такой ясностью и с такими подробностями, что они казались ей то действительностью, то прошедшим, то будущим.
То ей живо представлялась та минута, когда с ним сделался удар и его из сада в Лысых Горах волокли под руки и он бормотал что то бессильным языком, дергал седыми бровями и беспокойно и робко смотрел на нее.
«Он и тогда хотел сказать мне то, что он сказал мне в день своей смерти, – думала она. – Он всегда думал то, что он сказал мне». И вот ей со всеми подробностями вспомнилась та ночь в Лысых Горах накануне сделавшегося с ним удара, когда княжна Марья, предчувствуя беду, против его воли осталась с ним. Она не спала и ночью на цыпочках сошла вниз и, подойдя к двери в цветочную, в которой в эту ночь ночевал ее отец, прислушалась к его голосу. Он измученным, усталым голосом говорил что то с Тихоном. Ему, видно, хотелось поговорить. «И отчего он не позвал меня? Отчего он не позволил быть мне тут на месте Тихона? – думала тогда и теперь княжна Марья. – Уж он не выскажет никогда никому теперь всего того, что было в его душе. Уж никогда не вернется для него и для меня эта минута, когда бы он говорил все, что ему хотелось высказать, а я, а не Тихон, слушала бы и понимала его. Отчего я не вошла тогда в комнату? – думала она. – Может быть, он тогда же бы сказал мне то, что он сказал в день смерти. Он и тогда в разговоре с Тихоном два раза спросил про меня. Ему хотелось меня видеть, а я стояла тут, за дверью. Ему было грустно, тяжело говорить с Тихоном, который не понимал его. Помню, как он заговорил с ним про Лизу, как живую, – он забыл, что она умерла, и Тихон напомнил ему, что ее уже нет, и он закричал: „Дурак“. Ему тяжело было. Я слышала из за двери, как он, кряхтя, лег на кровать и громко прокричал: „Бог мой!Отчего я не взошла тогда? Что ж бы он сделал мне? Что бы я потеряла? А может быть, тогда же он утешился бы, он сказал бы мне это слово“. И княжна Марья вслух произнесла то ласковое слово, которое он сказал ей в день смерти. «Ду ше нь ка! – повторила княжна Марья это слово и зарыдала облегчающими душу слезами. Она видела теперь перед собою его лицо. И не то лицо, которое она знала с тех пор, как себя помнила, и которое она всегда видела издалека; а то лицо – робкое и слабое, которое она в последний день, пригибаясь к его рту, чтобы слышать то, что он говорил, в первый раз рассмотрела вблизи со всеми его морщинами и подробностями.
«Душенька», – повторила она.
«Что он думал, когда сказал это слово? Что он думает теперь? – вдруг пришел ей вопрос, и в ответ на это она увидала его перед собой с тем выражением лица, которое у него было в гробу на обвязанном белым платком лице. И тот ужас, который охватил ее тогда, когда она прикоснулась к нему и убедилась, что это не только не был он, но что то таинственное и отталкивающее, охватил ее и теперь. Она хотела думать о другом, хотела молиться и ничего не могла сделать. Она большими открытыми глазами смотрела на лунный свет и тени, всякую секунду ждала увидеть его мертвое лицо и чувствовала, что тишина, стоявшая над домом и в доме, заковывала ее.
– Дуняша! – прошептала она. – Дуняша! – вскрикнула она диким голосом и, вырвавшись из тишины, побежала к девичьей, навстречу бегущим к ней няне и девушкам.
17 го августа Ростов и Ильин, сопутствуемые только что вернувшимся из плена Лаврушкой и вестовым гусаром, из своей стоянки Янково, в пятнадцати верстах от Богучарова, поехали кататься верхами – попробовать новую, купленную Ильиным лошадь и разузнать, нет ли в деревнях сена.
Богучарово находилось последние три дня между двумя неприятельскими армиями, так что так же легко мог зайти туда русский арьергард, как и французский авангард, и потому Ростов, как заботливый эскадронный командир, желал прежде французов воспользоваться тем провиантом, который оставался в Богучарове.
Ростов и Ильин были в самом веселом расположении духа. Дорогой в Богучарово, в княжеское именье с усадьбой, где они надеялись найти большую дворню и хорошеньких девушек, они то расспрашивали Лаврушку о Наполеоне и смеялись его рассказам, то перегонялись, пробуя лошадь Ильина.
Ростов и не знал и не думал, что эта деревня, в которую он ехал, была именье того самого Болконского, который был женихом его сестры.
Ростов с Ильиным в последний раз выпустили на перегонку лошадей в изволок перед Богучаровым, и Ростов, перегнавший Ильина, первый вскакал в улицу деревни Богучарова.
– Ты вперед взял, – говорил раскрасневшийся Ильин.
– Да, всё вперед, и на лугу вперед, и тут, – отвечал Ростов, поглаживая рукой своего взмылившегося донца.
– А я на французской, ваше сиятельство, – сзади говорил Лаврушка, называя французской свою упряжную клячу, – перегнал бы, да только срамить не хотел.
Они шагом подъехали к амбару, у которого стояла большая толпа мужиков.
Некоторые мужики сняли шапки, некоторые, не снимая шапок, смотрели на подъехавших. Два старые длинные мужика, с сморщенными лицами и редкими бородами, вышли из кабака и с улыбками, качаясь и распевая какую то нескладную песню, подошли к офицерам.
– Молодцы! – сказал, смеясь, Ростов. – Что, сено есть?
– И одинакие какие… – сказал Ильин.
– Развесе…oo…ооо…лая бесе… бесе… – распевали мужики с счастливыми улыбками.
Один мужик вышел из толпы и подошел к Ростову.
– Вы из каких будете? – спросил он.
– Французы, – отвечал, смеючись, Ильин. – Вот и Наполеон сам, – сказал он, указывая на Лаврушку.
– Стало быть, русские будете? – переспросил мужик.
– А много вашей силы тут? – спросил другой небольшой мужик, подходя к ним.
– Много, много, – отвечал Ростов. – Да вы что ж собрались тут? – прибавил он. – Праздник, что ль?
– Старички собрались, по мирскому делу, – отвечал мужик, отходя от него.
В это время по дороге от барского дома показались две женщины и человек в белой шляпе, шедшие к офицерам.
– В розовом моя, чур не отбивать! – сказал Ильин, заметив решительно подвигавшуюся к нему Дуняшу.
– Наша будет! – подмигнув, сказал Ильину Лаврушка.
– Что, моя красавица, нужно? – сказал Ильин, улыбаясь.
– Княжна приказали узнать, какого вы полка и ваши фамилии?
Пластиды – это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов (высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные организмы). У высших растений найден целый набор различных пластид (хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт), представляющих собой ряд взаимных превращений одного вида пластиды в другой. Основной структурой, которая осуществляет фотосинтетические процессы, является хлоропласт (рис. 226а).
Хлоропласт. Как уже указывалось, строение хлоропласта в принципе напоминает строение митохондрии. Обычно это структуры удлиненной формы с шириной 2-4 мкм и протяженностью 5-10 мкм. У зеленых водорослей встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50 мкм. Количество хлоропластов в клетках растений различно. Так, у зеленых водорослей может быть по одному хлоропласту, у высших растений приходится в среднем 10-30 и в гигантских клетках палисадной ткани махорки обнаружено около 1000 хлоропластов на клетку.
Внешняя мембрана хлоропластов, как и внутренняя, имеют толщину около 7 мкм, они отделены друг от друга межмембранным пространством около 20-30 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов отделяет строму пластиды, аналогичную матриксу митохондрий. В строме зрелого хлоропласта высших растений видны два типа внутренних мембран. Это – мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.
Ламеллы стромы (толщиной около 20 мкм) представляют собой плоские полые мешки или же имеют вид сети из разветвленных и связанных друг с другом каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри хлоропласта лежат параллельно друг другу и не образуют связей между собой.
Кроме мембран стромы в хлоропластах имеются мембранные тилакоиды. Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина межмембранного пространства у них также около 20-30 нм. Такие тилакоиды образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами (рис. 227). Число тилакоидов на одну грану очень варьирует: от нескольких штук до 50 и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в хлоропластах высших растений может достигать 40-60. Тилакоиды в гране сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный слой толщиной около 2 нм. В состав граны кроме замкнутых камер тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои. Ламеллы стромы, таким образом, как бы связывают между собой отдельные граны хлоропласта. Однако полости камер тилакоидов всезда замкнуты и не переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы. Ламеллы стромы и мембраны тилакоидов образуются путем отделения от внутренней мембраны при начальных этапах развития пластид.
В матриксе (строме) хлоропластов содержатся молекулы ДНК, рибосомы; там же происходит первичное отложение запасного полисахарида, крахмала, в виде крахмальных зерен.
Функции хлоропластов. В хлоропластах происходят фотосинтетические процессы, приводящие к связыванию углекислоты, к выделению кислорода и синтезу сахаров.
Характерным для хлоропластов является наличие в них пигментов, хлорофиллов, которые и придают окраску зеленым растениям. С помощью хлорофилла зеленые растения поглощают энергию солнечного света и превращают ее в химическую.
Главным итоговым процессом здесь является связывание двуокиси углерода с использование воды для образования различных углеводов и выделение кислорода. Молекулы кислорода, который выделяется в процессе фотосинтеза у растений, образуется за счет гидролиза молекулы воды. Процесс фотосинтеза представляет собой сложную цепь, состоящую из двух фаз: световой и темновой. Первая, протекающая только на свету, связана с поглощением света хлорофиллами и с проведением фотохимической реакции (реакция Хилла). Во второй фазе, которая протекает в темноте, происходит фиксация и восстановление СО2 , приводящие к синтезу углеводов.
В результате световой фазы происходит синтез АТФ и восстановление НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), которые затем используются при восстановлении СО2, в синтезе углеводов уже в темновой фазе фотосинтеза.
В темновой стадии фотосинтеза за счет восстановленного НАДФ и энергии АТФ происходит связывание атмосферного СО2, что приводит к образованию углеводов. Этот процесс фиксации СО2 и образования углеводов состоит из многих этапов, в которых участвует большое число ферментов (цикл Кальвина).
В строме хлоропластов происходит восстановление нитритов до аммиака, за счет энергии электронов, активированных светом; в растениях этот аммиак служит источником азота при синтезе аминокислот и нуклеотидов.
Онтогенез и функциональные перестройки пластид. Увеличение числа хлоропластов и образование других форм пластид (лейкопластов и хромопластов) рассматривается как путь превращения структур-предшественников, пропластид . Весь же процесс развития различных пластид представляется идущего в одном направлении ряда смены форм:
Пропластида ® лейкопласт ® хлоропласт ® хромопласт
¯ амилопласт¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾
Установлен необратимый характер онтогенетических переходов пластид. У высших растений возникновение и развитие хлоропластов происходят через изменения пропластид (рис. 231).
Пропластиды представляют собой мелкие (0,4-1 мкм) двумембранные пузырьки, отличающиеся от вакуолей цитоплазмы более плотным содержимым и наличием двух отграничивающих мембран, внешней и внутренней (наподобие промитохондриям у дрожжевых клеток). Внутренняя мембрана может давать небольшие складки или образовывать мелкие вакуоли. Пропластиды чаще всего встречаются в делящихся тканях растений (клетки меристемы корня, листьев, в точки роста стеблей и др.). Увеличение их числа происходит путем деления или почкования, отделения от тела пропластиды мелких двумембранных пузырьков.
Судьба таких пропластид зависит от условий развития растений. При нормальном освещении пропластиды превращаются в хлоропласты. Сначала они растут, при этом происходит образование продольно расположенных мембранных складок от внутренней мембраны. Одни из них простираются по всей длине пластиды и формируют ламеллы стромы; другие образуют ламеллы тилакоидов, которые выстраиваются в виде стопки и образуют граны зрелых хлоропластов.
В темноте у проростков происходит в начале увеличение объема пластид, этиопластов, но система внутренних мембран не строит ламеллярные структуры, а образует массу мелких пузырьков, которые скапливаютсяя в отдельные зоны и даже могут формировать сложные решетчатые структуры (проламеллярные тела). В мембранах этиопластов содержится протохлорофилл, предшественник хлорофилла желтого цвета. При освещении клеток мембранные пузырьки и трубочки быстро реорганизуются, из них развивается полная система ламелл и тилакоидов, характерная для нормального хлоропласта.
Лейкопласты в отличие от хлоропластов не имеют развитой ламеллярной системы (рис. 226 б). Встречаются они в клетках запасающих тканей. Из-за их неопределенной морфологии лейкопласты трудно отличить от пропластид, а иногда и от митохондрий. Они, как и пропластиды, бедны ламеллами, но тем не менее способны к образованию под влиянием света нормальных тилакоидных структур и к приобретению зеленой окраски. В темноте лейкопласты могут накапливать в проламеллярных телах различные запасные вещества, а в строме лейкопластов откладываются зерна вторичного крахмала. Если в хлоропластах происходит отложение так называемого транзиторного крахмала, который присутствует здесь лишь во время ассимиляции СО2, то в лейкопластах может происходить истинное запасание крахмала. В некоторых тканях (эндосперм злаков, корневища и клубни) накопление крахмала в лейкопластах приводит к образованию амилопластов, сплошь заполненных гранулами запасного крахмала, расположенных в строме пластиды (рис. 226в).
Другой формой пластид у высших растений является хромопласт, окрашивающийся обычно в желтый свет в результате накопления в нем каротиноидов (рис. 226г). Хромопласты образуются из хлоропластов и значительно реже их лейкопластов (например, в корне моркови). Процесс обесцвечивания и изменения хлоропластов легко наблюдать при развитии лепестков или при созревании плодов. При этом в пластидах могут накапливаться окрашенные в желтый цвет капельки (глобулы) или в них появляются тела в форме кристаллов. Эти процессы обусловлены постепенным уменьшением числа мембран в пластиде, с исчезновением хлорофилла и крахмала. Процесс образования окрашенных глобул объясняется тем, что при разрушении ламелл хлоропластов выделяются липидные капли, в которых хорошо растворяются различные пигменты (например, каротиноиды). Таким образом, хромопласты представляют собой дегенерирующие формы пластид, подвернутые липофанерозу – распаду липопротедных комплексов.
Фотосинтезирующие структуры низших эукариотических и прокариотических клеток . Строение пластид у низших фотосинтезирующих растений (зеленые, бурые и красные водоросли) в общих чертах сходно с хлоропластами клеток высших растений. Их мембранные системы также содержат фоточувствительные пигменты. Хлоропласты зеленых и бурых водорослей (иногда их называют хроматофорами) имеют также внешнюю и внутреннюю мембраны; последняя образует плоские мешки, располагающиеся параллельными слоями, граны у этих форм не встречаются (рис. 232). У зеленых водорослей в состав хроматофора входят пиреноиды , представляющие собой окруженные мелкими вакуолями зону, вокруг которой происходит отложение крахмала (рис. 233).
Форма хлоропластов у зеленых водорослей очень разнообразна – это или длинные спиральные ленты (Spirogira), сети (Oedogonium), или мелкие округлые, похожие на хлоропласты высших растений (рис. 234).
Среди прокариотических организмов многие группы обладают фотосинтетическими аппаратами и имеют в связи с этим особое строение. Для фотосинтезирующих микроорганизмов (синезеленые водоросли и многие бактерии) характерно, что их фоточувствительные пигменты связаны с плазматической мембраной или с её выростами, направленными вглубь клетки.
В мембранах синезеленых водорослей кроме хлорофилла находятся пигменты фикобилины. Фотосинтезирующие мембраны синезеленых водорослей образуют плоские мешки (ламеллы), которые располагаются параллельно друг над другом, иногда образуя стопки или спирали. Все эти мембранные структуры образуются за счет инвагинаций плазматической мембраны.
У фотосинтезирующих бактерий (Chromatium) мембраны образуют мелкие пузырьки, число которых так велико, что они заполняют практически большую часть цитоплазмы.
Геном пластид. Подобно митохондриям, хлоропласты имеют собственную генетическую систему, обеспечивающую синтез ряда белков внутри самих пластид. В матриксе хлоропластов обнаруживаются ДНК, разные РНК и рибосомы. Оказалось, что ДНК хлоропластов резко отличается от ДНК ядра. Она представлена циклическими молекулами длиной до 40-60 мкм, имеющими молекулярный вес 0,8-1,3х108 дальтон. В одном хлоропласте может быть множество копий ДНК. Так, в индивидуальном хлоропласте кукурузы присутствует 20-40 копий молекул ДНК. Длительность цикла и скорость репликации ядерной и хлоропластной ДНК, как было показано на клетках зеленых водорослей, не совпадают. ДНК хлоропластов не состоит в комплексе с гистонами. Все эти характеристики ДНК хлоропластов близки к характеристикам ДНК прокариотических клеток. Более того, сходство ДНК хлоропластов и бактерий подкрепляется еще и тем, что основные регуляторные последовательности транскрипции (промоторы, терминаторы) у них одинаковы. На ДНК хлоропластов синтезируются все виды РНК (информационная, трансферная, рибосомная). ДНК хлоропластов кодирует рРНК, входящую в состав рибосом этих пластид, которые относятся к прокариотическому 70S типу (содержат 16S и 23S рРНК). Рибосомы хлоропластов чувствительны к антибиотику хлорамфениколу, подавляющему синтез белка у прокариотических клеток.
Полностью расшифрована вся последовательность нуклеотидов в составе циклической молекулы ДНК хлоропластов высших растений. Эта ДНК может кодировать до 120 генов, среди них: гены 4 рибосомных РНК, 20 рибосомных белков хлоропластов, гены некоторых субъединиц РНК-полимеразы хлоропластов, несколько белков I и II фотосистем, 9 из 12 субъединиц АТФ-синтетазы, части белков комплексов цепи переноса электронов, одной из субъединиц рибулозодифосфат-карбоксилазы (ключевой фермент связывания СО2), 30 молекул тРНК и еще 40 пока неизвестных белков. Интересно, что сходный набор генов в ДНК хлоропластов обнаружен у таких далеко отстоящих представителей высших растений как табак и печеночный мох.
Основная же масса белков хлоропластов контролируется ядерным геномом. Ряд важнейших белков, ферментов, а соответственно и метаболические процессы хлоропластов находятся под генетическим контролем ядра. Под контролем ядерных генов находится большая часть рибосомных белков. Все эти данные говорят о хлоропластах, как о структурах с ограниченной автономией.
4.6. Цитоплазма: Опорно-двигательная система (цитоскелет)
В основе всех многочисленных двигательных реакций клетки лежат общие молекулярные механизмы. Кроме того, наличие двигательных аппаратов сочетается и структурно связано с существованием опорных, каркасных или скелетных внутриклеточных образований. Поэтому говорят об опорно-двигательной системе клеток.
К цитоскелетным компоненты относятся нитевидные, неветвящиеся белковые комплексы или филаменты (тонкие нити).
Существуют три группы филаментов, различающихся как по химическому составу и ультраструктуре, так и по функциональным свойствам. Самые тонкие нити – это микрофиламенты; их диаметр составляет около 8 нм и состоят они в основном из белка актина. Другую группу нитчатых структур составляют микротрубочки, которые имеют диаметр 25 нм и состоят в основном из белка тубулина, и, наконец, промежуточные филаменты с диметром около 10 нм (промежуточный по сравнению с 6 нм и 25 нм), образующиеся из разных, но родственных белков (рис. 238, 239).
Все эти фибриллярные структуры участвуют в процессах физического перемещения клеточных компонентов или даже целых клеток, в ряде случаев выполняют сугубо каркасную скелетную роль. Элементы цитоскелета встречаются во всех без исключения эукариотических клетках; аналоги этих фибриллярных структур встречаются и у прокариот.
Общими свойствами элементов цитоскелета является то, что это белковые, неветвящиеся фибриллярные полимеры, нестабильные, способные к полимеризации и деполимеризации, которые приводят к клеточной подвижности, например, к изменению формы клетки. Компоненты цитоскелета при участии специальных дополнительных белков могут стабилизироваться или образовывать сложные фибриллярные ансамбли, и играть только каркасную роль. При взаимодействии с другими специальными белками-транслокаторами (или моторными белками) они участвуют в разнообразных клеточных движениях.
По своим свойствам и функциям элементы цитоскелета разделяют на две группы: только каркасные фибриллы – промежуточные филаменты, и опорно-двигательные – актиновые микрофиламенты, взаимодействующие с моторными белками – миозинами, и тубулиновые микротрубочки, взаимодействующие с моторными белками динеинами и кинезинами.
Вторая группа фибрилл цитоскелета (микрофиламенты и микротрубочки) обеспечивают два принципиально различных способа движения. Первый из них основан на способности основного белка микрофиламентов – актина и основного белка микротрубочек – тубулина к полимеризации и деполимеризации. При связи этих белков с плазматической мембраной наблюдаются ее морфологические изменения в виде образования выростов (псевдоподий и ламеллоподий) на краю клетки.
При другом способе передвижения фибриллы актина (микрофиламенты) или тубулина (микротрубочки) являются направляющими структурами, по которым перемещаются специальные подвижные белки - моторы. Последние могут связываться с мембранными или фибриллярными компонентами клетки и тем самым участвовать в их перемещении.
Клетка — сложная структура, состоит из множества компонентов, называемых органеллами. При этом состав растительной клетки несколько отличается от животной, а основное различие заключается в присутствии пластидов .
Вконтакте
Описание клеточных элементов
Какие компоненты клеток именуются пластидами. Это структурные органоиды клетки, имеющие сложное строение и функции, важные для жизни растительных организмов.
Важно! Пластиды образуются из пропластид, которые находятся внутри клеток меристем или образовательной и имеют гораздо меньший размер, чем зрелый органоид. А еще они делятся, подобно бактериям, на две половины перетяжкой.
Какое имеют пластиды строение под микроскопом рассмотреть сложно, благодаря плотной оболочке они не просвечиваются.
Однако, ученым удалось выяснить, что этот органоид имеет две мембраны, внутри заполнен стромой, аналогичной цитоплазме жидкостью.
Складки внутренней мембраны, уложенные стопочками, образуют граны, которые могут соединяться между собой.
Также внутри присутствуют рибосомы, липидные капли, зерна крахмала. Еще у пластид, особенно у хлоропластов, имеются свои молекулы .
Классификация
Разделяются на три группы по цвету и выполняемым функциям:
- хлоропласты,
- хромопласты,
- лейкопласты.
Хлоропласты
Наиболее глубоко изучены, имеют зеленую окраску. Содержаться в листьях растений, иногда в стеблях, плодах и даже корнях. По внешнему виду похожи на округлые зернышки размером 4-10 микрометров. Малый размер и большое количество значительно увеличивает площадь рабочей поверхности.
Могут отличаться по цвету, это зависит от вида и концентрации содержащегося в них пигмента. Основной пигмент- хлорофилл , также присутствуют ксантофилл и каротин. В природе существует 4 вида хлорофилла, обозначаемых латинскими буквами: а, b, с, е. Первые два типа содержат клетки высших растений и зеленых водорослей, у диатомовых присутствуют только разновидности — а и с.
Внимание! Подобно другим органоидам, хлоропласты способны стареть и разрушаться. Молодая структура способна к делению и активной работе. Со временем их граны разрушаются, а хлорофилл распадается.
Хлоропласты выполняют важную функцию: внутри них происходит процесс фотосинтеза — преобразование солнечного света в энергию химических связей формирующихся углеводов. При этом они могут двигаться вместе с током цитоплазмы или активно передвигаться сами. Так, при слабом освещении они скапливаются у стенок клетки с большим количеством света и поворачиваются к нему большей площадью, а при очень активном освещении, наоборот, встают ребром.
Хромопласты
Приходят на смену разрушенным хлоропластам, бывают желтого, красного и оранжевого оттенков. Цветная окраска формируется благодаря содержанию каротиноидов.
Данные органоиды содержаться в листья, цветах и плодах растений. По форме могут быть округлыми, прямоугольными или даже игольчатыми. Строение аналогично хлоропластам.
Основная функция – придание окраски цветам и плодам, что позволяет привлечь насекомых- опылителей и животных, которые поедают плоды и тем самым способствуют распространению семян растения.
Важно! Ученые строят предположения о роли хромопластов в окислительно-восстановительных процессах клетки в качестве светофильтра. Рассматривается возможность их влияния на рост и размножение растений.
Лейкопласты
Данные пластиды имеют отличия в строении и функциях . Основная задача – запасать питательные вещества впрок, поэтому находятся они преимущественно в плодах, но также могут быть в утолщенных и мясистых частях растения:
- клубнях,
- корневищах,
- корнеплодах,
- луковицах и других.
Бесцветная окраска не позволяет выделить их
в структуре клетки, однако лейкопласты легко разглядеть при добавлении небольшого количества йода, который, взаимодействуя с крахмалом, окрашивает их в синий цвет.
Форма близка к округлой, при этом внутри плохо развита система мембран. Отсутствие складок мембран помогает органоиду при запасании веществ.
Крахмальные зерна увеличиваются в размерах и легко разрушают внутренние мембраны пластиды, как-бы растягивая ее. Это позволяет накопить больше углеводов.
В отличие от других пластид, содержат молекулу ДНК в оформленном . При этом, накапливая хлорофилл, лейкопласты могут превращаться в хлоропласты .
Определяя, какую функцию выполняют лейкопласты, нужно отметить их специализацию, поскольку существует несколько типов, запасающих определенные вид органического вещества:
- амилопласты накапливают крахмал;
- олеопласты производят и запасают жиры, при этом последние могут запасаться и в других частях клеток;
- протеинопласты «берегут» белки.
Помимо накопления, могут выполнять функцию расщепления веществ, для чего существуют ферменты, которые активизируются, когда возникает дефицит энергии или строительного материала.
В такой ситуации ферменты начинают расщеплять запасенные жиры и углеводы до мономеров, чтобы клетка получила необходимую энергию.
Все разновидности пластид, не смотря на особенности строения , обладают способностью превращаться друг в друга. Так, лейкопласты могут преобразоваться в хлоропласты, этот процесс мы видим при позеленении клубней картофеля.
В то же время, по осени хлоропласты превращаются в хромопласты, в результате чего листья желтеют. Каждая клетка содержит только один вид пластид.
Происхождение
Теорий происхождения множество, наиболее обоснованными среди них являются две:
- симбиоза,
- поглощения.
Первая рассматривает образование клетки как процесс симбиоза, происходящего в несколько ступеней. В его ходе гетеротрофные и автотрофные бактерии объединяются, получая взаимную выгоду .
Вторая теория рассматривает образование клетки через поглощение более крупными организмами мелких. Однако, при этом не происходит их переваривание, они встраиваются в структуру бактерии, выполняя свою функцию внутри нее. Такое строение оказалось удобным и дало организмам преимущество перед другими.
Виды пластидов в растительной клетке
Пластиды — их функции в клетке и типы
Вывод
Пластиды в растительных клетках – это своеобразная «фабрика», где осуществляется производство, связанное с токсичными промежуточными веществами, высокой энергией и процессами преобразования свободных радикалов.
